动物行为学

第一章 绪论

一、行为的定义

简单地说，行为就是动物在时间和空间中的活动。也可以说，行为是动作和动作的变化、信息的传递与接受及个体之间的行为互作。

二、为什么要研究动物行为

人们对动物行为的好奇心

行为是动物适应生态环境的方式，动物行为是人类了解动物进化的途径

行为与动物的意识和心理密切相关，行为是意识和心理的外部表现

有害动物的防治

有益动物的利用

珍稀濒危动物的保护

兽医工作者诊断疾病的重要性

－诊断反常现象

－检查和治疗动物

－向群众解释动物的行为以及治疗动物行为的反常现象

－有助于把有关的疾病减少到最小程度

对动物科技工作者的重要意义

－繁殖和饲养牲畜

－提高生产率

－对行为遗传力的估计

－在生产管理中取得最令人满意的进展

三、行为研究的起源

现代动物行为学有３个来源：医学解剖和生理研究、生物进化研究以及心理学研究

四、行为学的形成

行为学、比较心理学和神经生物学几乎都是独立发展起来的

行为学研究集中探讨自然界与特定物种有关的动物行为 ——行为的进化和形态

比较心理学家侧重于应用实验和统计的方法去研究学习行为——探讨人类的行为内在控制

神经生物学家热衷于研究神经形态的即时、直接效应

五、动物行为研究的现状

20世纪50年代，Tinbergen提出了4个著名的关于动物行为研究问题：

－生理机制怎样调节动物的行为；

－这些机制在动物个体水平上如何发育；

－行为特征的适应价值在哪里；

－在进化历史上这些行为特征是如何出现并变化的

20世纪60年代以来，行为研究主要沿着两个主要方向发展：

－行为终极的进化生态原因

－行为直接的神经生理原因

目前行为学研究有以下4个主要特点：

－设计实验，研究动物的行为生态机制

－寻找理论模式

－发展综合理论

－应用高新技术

九、动物行为学的研究内容

鸟为什么孵卵？答案将依提问的不同侧重点而有所不同，大致有如下4种提问的方法：

－鸟为什么孵卵？（侧重点在卵上）

－鸟为什么孵卵？（侧重点在孵上）

－鸟为什么孵卵？（侧重点在鸟上）

－鸟为什么孵卵？（侧重点在为什么上）

第1个提问强调鸟为什么孵卵，而不是孵一块石头或一朵花，回答这一提问时必须表明卵的形状、大小和颜色对诱发亲鸟的孵卵行为有着重要的刺激作用，这是从外部刺激和因果关系的角度在研究动物的行为。大量的试验已经证明亲鸟有识别自己卵的机制，在这一机制中，卵的形状、大小和颜色起着重要的作用。

第2个提问强调的是鸟在干什么，即强调鸟是在孵卵而不是在吃卵。回答这一问题必然会涉及鸟的内在生理状态和动机。鸟只有在生殖季节时才有孵卵的生理要求和动机，当鸟处在非生殖季节的饥饿状态时就会把卵吃掉而不是去孵它。这实际上是从生理学的角度在研究动物的行为。回答这类问题需要具备动物生理学方面的知识，并需弄清楚“饥饿”和“孵”的生理内涵是什么。

第3个提问强调的是为什么鸟孵卵，而猫或猪不孵卵。对这一提问的回答是鸟具有产卵和孵卵的遗传素质而猫或猪却没有。可见，遗传因素对于行为的发育起着决定性的作用，行为遗传学就是研究各种行为特征是如何从一代传到另一代的，这是行为学研究的重要组成部分。

第4个提间强调的是为什么。我们可以回答说，鸟孵卵是为了能够从卵中孵出幼雏。成鸟不可能预先

知道它们孵卵行为的后果是什么，但凡是不具有这种行为的成鸟就不会传下后代。这就是说，任何一个可遗传行为特征的存活价值都是由自然选择决定的。在自然种群中，一种行为能在多大程度上从一代传递到另一代，将决定于亲代的生殖成功率和该行为对动物在不利条件下的存活价值（如在食物短缺时、存在捕食者压力时和与其他同性个体竞争配偶时）。

关于动物行为的适应，也常区分为基因型适应和表现型适应两类

－基因型适应可以以天蛾幼虫的炫耀行为为例

－表现型适应常常与动物的学习过程、成熟过程和短时的生理调节有关

第二章 动物行为的研究方法

一、比较心理学研究法

比较心理学是一门对动物的行为进行比较研究的科学，特别重视研究动物的学习过程和行为发育过程，虽然主要以动物为实验研究的对象，但有时也研究人的行为。这门学科特别强调行为机理的研究，研究工作的起点常常是对两种或多种动物行为型的分类进行鉴别和特征描述，这种比较分析法有助于发现各物种行为之间和各行为类型之间的关系。常常是选择一个最适合于研究某一特定问题的物种进行行为研究。经常被比较心理学家选做研究对象的动物是家养鼠和鸽子。不过这种仅限于个别动物的研究方法常常遭到人们的非议。

下面我们通过一个研究实例来介绍一下比较心理学的研究思路和方法，并分析一下这种研究方法的优缺点。B. Turpin (1977 )曾研究过大鼠的早期社会经验对其环境选择的影响。实验鼠被分成两组，在第一组中每只鼠从断奶后就开始单个隔离饲养，直到对它们进行测验时为止；第二组鼠自始至终都进行群体饲养。单养笼和群养笼的一半各涂上纵的黑白条纹，其余的单养笼和群养笼则涂上横的黑白条纹。让刚断奶的幼鼠在这些笼中生活5天后对它们进行测验，测验方法是对每只受试鼠都提供两个

居室任其选择，其中一个居室涂有纵黑白条纹，另一个居室涂有横黑白条纹，受试鼠对每个居室的偏爱程度以它们在每个居室中停留时间的长短来测定。实验结果表明：一单独隔离饲养的鼠比较偏爱它们所熟悉的环境，即喜欢选择在5天实验期间它们所热悉过的条纹图案；群体饲养的鼠则表现出了对生疏环境（即它们所不熟悉的条纹图案）的偏爱。这说明在大鼠的早期生活经历中有无同伴存在对年幼动物以后如何对外界的新刺激做出反应具有重要影响。

上述实验反映了比较心理学研究方法的许多特点，同时也可从中看出这种研究方法的优点和不足。首先，实验者可以控制受试动物的生活经历及生活环境，而且可以极为精确地获得各种处理对动物行为影响的资料和结论。其次，在一个有系统的和可重复的实验设计中，实验人员可以控制操纵1～2个参数，以便确认这些参数对动物行为的影响，其他非可控变量对实验的干扰则可避免。但是，比较心理学研究法也存在着某些弊端，首先，实验动物通常是在实验室内专门培养或饲养的，其生活环境要比自然环境简单得多。家养条件是如何影响鼠和其他实验动物的行为并且对它们的行为产生了怎样的影响呢？对野鼠和实验鼠的比较研究表明：有些行为受到了影响，而另一些行为则没有受到影响。例如野鼠比实验鼠更活泼好动，而实验鼠与野鼠相比则表现出了不同的学习能力和学习方式。在母爱行为方面（包括筑巢和育幼），实验鼠和野鼠也有很大不同。显然，动物在驯养过程中其行为已经产生了很大的可塑性和灵活性。因此，实验人员必须牢记，受试动物的行为在实验室的长期饲养条件下已经发生了变化。

二、行为学研究法

行为学可定义为是研究动物行为的生物学，主要是研究行为功能和行为进化问题，这些问题的研究有助于人们了解动物为什么会在特定的社会和环境条件下表现出一定的行为型。

Niko Tinbergen对鸥的行为曾进行过多年的研究，从这一研究中我们可以看到行为学家是如何提出假说，然后再用野外观察和实验资料去验证这些假说的。在Tinbergen对黑头鸥( Larus ridibundus）的早期观察中发现了一个有趣而奇特的现象，即当雏鸥从蛋壳中孵出后不久，双亲便小

心地把蛋壳残片用喙捡起，然后飞到远离巢穴的地方将其扔掉（图2-2 )。成年鸥为什么要把破蛋壳从巢中移走呢？又是什么选择压力促进了这一行为的进化呢？

Tinbergen及其同事对这种行为曾提出过几种可能的解释，如破蛋壳锋利的边缘有可能伤害雏鸥；破蛋壳有碍成鸥孵卵和喂养雏鸥；破蛋壳堆放在巢内破坏了巢内的整洁等。但这些解释都不太令人信服，因为黑头鸥的蛋壳很薄，因此很容易被压碎。另一个比较可信的假说是蛋壳的外面呈杂色，而内面呈白色，因此在成鸥孵卵期间杂色的卵有很好的隐蔽效果，但破蛋壳的白色内表面十分醒目，能吸引捕食者（如乌鸦和银鸥）的注意力。成鸥如能把白色蛋壳移走就能增加巢和雏鸥的安全。这一假说从下述事实得到了进一步支持：黑头鸥的近缘种三趾鸥营巢在悬崖陡壁上，天敌极少，其雏鸥也是白色的，完全无需隐蔽，因此三趾鸥也就没有从巢中移走蛋壳的行为。

上述假说也可以用实验进行检验，看看留在巢内的白色蛋壳会不会增加雏鸥的被捕食率。为了检验这一假说，Tinbergen曾在英国的一个大养鸥场安排了这样一个实验，即把很多黑头鸥的卵分散地放在养鸥场外的沙丘上，其中有些卵保持黑头鸥的自然隐蔽色（杂色），其他卵都被涂为醒目的白色（即蛋壳内面的颜色）。实验人员则从隐藏处观察沙丘数日，并记录乌鸦( Corvus corax)和银鸥（Larus argentatus）对两种卵的捕食率，其结果（表2-1）明显说明白色卵的被捕食数显著地高于天然的杂色卵。

Tinbergen及其合作者还设计了第二个实验，以便进一步检验这一假说。他们先把一些完整的天然杂色卵分散地放置在沙地上，然后再把一些破蛋壳放在离完整卵不同距离的地方，结果发现破蛋壳与完整卵之间的距离越远，完整卵被捕食者发现的可能性就越小。这些实验和其他一些实验都证实了当雏鸥孵出后成年鸥把破蛋壳从巢中移走的确是一种有利于生存和生殖的行为，它可确保幼鸥有较高的存活率，因此，自然选择将会保存具有这种行为的成年鸥。

从观察着手其研究工作的行为学家通常是在动物的自然生境中进行工作的，他们首先是对动物行为的功能和进化发展提出各种可能的解释或假说，然后再设计实验对这些假说进行检验，从而找出最

能令人信服的假说。上面对黑头鸥移走蛋壳行为功能的检验就是这种研究方法的一个典型实例。行为学研究方法的主要优点是以生态观点和进化观点构成其实验设计的基础。事实上，动物行为的功能和适应意义只有在自然条件下才能被认识，此外，认识了进化过程如何对动物的形态、生理和行为施加影响也有助于对行为功能的理解。

三、行为生态学和社会生物学研究法

在过去的二十多年中，对动物的行为已经出现了一个新的研究方法，即行为生态学和社会生物学研究法。行为生态学和社会生物学在很多方面都是相似的，它们都进行大量的野外工作，以野外工作为主，但也在实验室进行试验。它们都十分注意推理过程，包括所研究动物生态学方面和自然选择对动物行为作用方式方面，最近的一项研究有助于我们更好地了解这种研究方法。1989年，Hiebert等人对歌雀叫声的复杂程度与它们获得生殖领域和生殖成功率之间的关系进行了研究，他们最感兴趣的两个问题是：①雄鸟叫声的复杂程度与建立和保持一个领域的关系；③雄鸟叫声的复杂程度与成功养育到独立生活的幼鸟数量是否有关？研究工作是在温哥华以南75 km处面积为60000 m2的Mandarte岛上进行的。

这个歌雀种群已被研究了很多年，对种群中大多数个体都在其后腿上系上了彩色环带。Hiebert及其同事在1984-1987年每年春天都去岛上工作，记录正在建立领域和正在领域定居的雄歌雀的叫声，还在地图上标出雄歌雀领域的位置和大小。他们在生殖季节每2～5天对鸟巢、鸟卵和幼鸟观察一次。他们的数据及对数据的分析使他们得出了这样的结论：叫声比较复杂的雄歌雀所占领域较大，一年和一生的生殖成功率（以养育到能独立生活的幼鸟数量的多少为衡量标准）较高，这些都是与叫声比较简单的雄歌雀比较而言。另外，叫声比较复杂的雄歌雀能够更快地建立起领域，它们对领域的占有期也比较长。

行为生态学和社会生物学研究法的一个优点是研究工作是在动物的自然栖息地内进行，或者是在模拟一定自然特征的一个环境中进行。另一个优点是，这些研究常常把一个比较大的问题分解成许多

小的部分，这样就能更好地了解动物的行为及其功能意义，以便能够获得数据去检验一个特定的假说（如对雄歌雀叫声的研究）。这种研究方法的缺点是对环境难以施加控制，而且也无法调控动物先前的经验。在行为的功能和进化方面，有时也难以提出能被检验的假说。

第三章 动物行为学中的一些

基本概念和基本行为型

一、反射

长期以来，人们一直把动物的行为仅仅看成是动物对外界或内部感觉刺激的一种反应，最简单的反应就是反射（reflex ）。反射的特点是在刺激和反应之间有着极强的联系，在相同的条件下，同一刺激总是引起完全相同的反应。这种反应的固定性是因为在传导神经冲动的神经和引起反射作用的神经之间有着非常固定的解剖学联系，这种联系就是平常所说的反射弧。反射弧从一个感受器（一个感觉神经细胞或一个感觉器官）开始，经由传入神经到达中枢神经系统，再经由传出神经到达效应器。

反射可以区分为条件反射和无条件反射。在无条件反射中，刺激和反应之间的联系是先天的，也就是说，反应只能被一定的刺激所引起（遗传决定）而不受其他刺激影响。在条件反射中，刺激和反应之间的联系是后天获得的，即刺激和反应之间的联系是在学习过程中建立起来的（图3-2 ）。无条件反射包括很多保护性反射（如划痕反射、回缩反射、闭眼反射、瞳孔反射、喷嚏反射、咳反射和呕吐反射等）、膝键反射和能维持身体姿势和平衡的一些反射等。在行为学研究中曾起过重要作用的一个反射是唾液反射。

俄国生理学家巴甫洛夫在研究狗的唾液反射的基础上主要从事动物条件反射的研究。分泌唾液本来是由食物刺激（气味、形状等）引起的无条件反射，但如果在提供食物之前伴随给以无关刺激（如灯光、铃声），那么在多次结合以后，即使不再提供食物，这些无关的中性刺激也能引起唾液分泌。条

件反射和无条件反射的相似之处是：刺激和反应之间的联系是非常固定的，也就是说，动物以极大的可靠性对刺激做出反应。在无条件反射中引起反应的原初刺激是无条件刺激，但如果原初刺激是无关的中性刺激则称为条件刺激。

二、动性

动性（kineses）实际上是对刺激所做出的一种随机的或无定向的运动反应，其强度随诱发刺激强度的变化而变化，其结果会导致身体长轴没有特定的指向（图3-3 ）。最简单的动性类型是直动性（orthokinesis），它是对刺激的一种基本运动反应，例如一个在黑暗中完全不动的昆虫，当受到微弱光刺激时便开始微动或开始准备活动，当光强度逐渐增加并达到一定阈值时，昆虫便活跃了起来，光强度进一步增加，昆虫的活动性也随之增加，但当光强度达到上限阈值时，昆虫活动便停止。这就是说在光强度的上限阈值和下限阈值之间，昆虫的反应强度和光强度之间呈一种直接的线性关系。

直动性的结果可以造成个体的聚集，因为这些个体都会进入一个低强度刺激区并停止活动，但个体聚集更可能是由调转动性（klinokinesis）所引起的。调转动性的特点是随着刺激强度的变化，动物随机转向的频率也发生变化。当一个刺激逐渐减弱或增加时（也就是呈梯度分布时），动物的反应往往是一种定向行为，其行为特点是做出大量的随机性定向反应。这种定向可帮助动物停留在刺激源部位，防止动物进入不利环境。例如昆虫可以沿着一个物质气味梯度找到食物或配偶。当气味强度保持不变或逐渐增加时，动物的运动就是直线的，但当刺激强度减弱时，动物就会随机调转方向，这种随机运动可保证动物能找到刺激源。涡虫是具有负趋光性的动物，它在强光下增加调转频次，在弱光下减少调转频次就可保证它最终进入弱光区或黑暗区。

总之，动性虽然是一种随机的或无定向的运动反应，但动性的最终结果是使动物趋向于有利刺激源和避开不利刺激源。动性在昆虫和无脊椎动物中最为常见。

三、趋性

趋性（taxes）是接近（＋）或离开（一）一个刺激源的定向运动。定向是沿着这样一条线，此线通过动物体的长轴直接指向刺激源。与趋性有关的感觉器官必须能够确定刺激来自何方，而且必须能够校正身体长轴与刺激方位的偏离角度。趋性是一种很有效的定向手段。

趋性通常是依据刺激的类型进行分类，如可把趋性区分为趋光性（photo-taxis)、趋暗性（skototaxis )、趋地性（geotaxis)、趋湿性（hydrotaxis)、趋触性（thig-motaxis )、趋流性（amenotaxis，指气流）、趋流性（rheotaxis，指水流）等。

调转趋性或斜趋性（klinotaxes )是趋近或离开刺激的定向反应，其定向机制是有规律地交替偏离刺激源，如昆虫在通过一个刺激区时总是左右摆动身体的前部，以便使感受器能够均匀地接受来自刺激源的刺激，但其总的运动方向是趋近或离开刺激源（图3-4）。

趋性的另一个机制是趋激性（tropotaxes)，它的特点是沿直线趋近或离开刺激源靠的是身体两侧具有成对的感受器，它们可将同等量的刺激强度传到中枢神经。如果一侧眼所接受的光刺激强于另一侧眼，那么动物身体就会向这一侧偏转，直到使两侧眼所接受的光强度保持平衡。可以用实验来说明这种趋激性现象，如果把一只具有正趋光性的甲虫放在一个圆盘中，圆盘前方设有单一光源，在这种情况下，甲虫很快就会朝光源直线爬去，当圆盘缓慢沿顺时针方向转动时，甲虫的身体就会连续向左做补偿性转动（图3-5 )。如果使甲虫的一只眼致盲，甲虫就会连续朝光源方向转动，直到使视觉正常的眼看不到光为止。

若光源来自上方，甲虫就会不停地朝正常眼方向转动。

趋激性反应的另一个特点是可在两个相等刺激源之间保持定向的平衡。如果动物被刺激走向了其中的一个刺激源而不是呆在两个刺激源之间，那么这种行为反应就称为目标趋性( teleotaxis)。例如在双光源实验中，动物在同一时刻只能趋向于其中的一个光源，虽然它可以周期性地改变定向趋向另一个光源，从而采取一种工字形的运动路线。这表明中枢神经系统抑制了对其中一个刺激源所做出的反

应。实验证明：在双光源实验中，蜜蜂既表现有趋激性( tropotactic）定向，也表现有目标趋性（teletactic）定向，但在大多数情况下，蜜蜂是选择两个刺激源中的一个，而不是选择在两个刺激源之间，这对蜜蜂来说显然是更为有利的，因为蜜蜂必须通过视觉定向飞向一朵花，而不是在两朵花之间飞过。

四、横定向

横定向（transverse orientation）可使动物身体与刺激源方位保持一个固定不变的角度，但不一定涉及动物的运动，例如很多昆虫的背光反应（dorsal light reaction ）或腹光反应（ventral light reaction)就常常与运动无关。横定向对于保持动物的基本定向体位是非常重要的，很多自由游泳的水生昆虫就是靠腹光反应或背光反应来保持它们的正常体位的。仰泳蝽( No-tonecta）是背部朝下游泳的昆虫，它完全是靠腹光反应才能保持这种游泳姿势的，而划蝽( Corixa )则是靠背光反应维持其背部朝上的游泳姿势。

与运动有关的横定向的一个最常见实例是所谓的光罗盘反应（( light compass reaction)。由于动物的运动方向常常与光源保持一个固定的角度，因此，光罗盘反应也是动物导航的一个重要方面。光罗盘反应又叫太阳罗盘定向，有几个简单实验可以说明这种定向。如果用一个黑盒子把一只正在运食回巢的蚂蚁扣住，扣住的时间要足以使太阳明显改变方位，然后再将蚂蚁放出，此后蚂蚁的爬行路线将会明显偏离原来的方向，而偏离的角度则刚好与太阳移动的角度相等（图3-6 ）。同样，如果让一只靠太阳罗盘定向的蚂蚁看不到太阳，并用镜子把太阳反射到另一个位置，此时蚂蚁也会相应地改变它的运动路线。

太阳、月亮和星星都是极好的定向参照点，因为它们距离遥远，这使得动物在沿着直线长距离移动后仍能与它们保持固定的角度。如果光源很近，动物沿着直线走很短的距离，光线的入射角（入视网膜）就会发生变化，此时动物只有朝向光源不断转体才能保持固定的角度，夏天夜晚飞蛾之所以总是绕灯光旋转飞行就是这个道理。

自然界中的动物通常会接受来自各种类型的刺激（比实验室里复杂得多），因此其行为反应也是综合多种刺激后做出的，并对各种刺激有一定的兼容性。如生活在叶丛中的动物通常都会有负趋地性和正趋光性，而栖息在土壤中的动物则具有趋触性、负趋光性和正趋地性。

五、释放行为的刺激阈值和空放行为

这种差别可以用阈值（threshold )的概念来说明。在行为学中，阈值是指释放一个行为反应所必须具有的最小刺激强度。低于阈值的刺激不能导致行为释放。在反射活动中，阈值的大小是固定不变的，但在复杂行为中，阈值则受各种环境刺激和动物生理状况的深刻影响。当一种行为更难于释放的时候，我们可以说是阈值提高了；当一种行为更容易释放的时候，也可以说是阈值下降了。

完成某一行为后所经历的时间长短对于这种行为的再次出现有明显影响。一般说来，刚刚完成某一行为后，动物对这一行为的要求就会大大下降，例如：刚交过尾的动物对于性刺激或是没有反应或是反应很弱，这就意味着释放性行为的阈值增加了。类似情况在觅食行为和其他功能系统中也很常见。另一方面，长时间未发生的行为非常容易被释放，释放这种行为的刺激会更简单和较少特异性。一个著名的例子是狗的衔物摆头行为，犬科动物利用这种行为可以轻易地扭断猎物的脖颈，使其失去反抗能力，如果没有天然猎物，那么很多非生物物体也能释放这种行为。猫的捕食行为不仅可以针对一个猎物，也可以针对一个球或其他易于滚动的物体。动物园和实验室中的动物以及其他供玩赏的动物，往往与同种其他个体隔绝，因此释放它们行为的阈值通常会下降，尤其是性行为。有时，异种动物或一个粗糙的模型都可以诱发它们的交配行为和其他性行为。而在自然情况下，这种现象是从来不会发生的。这种能够诱发动物正常行为的模型就被称为代用物。在极端情况下，阈值的降低可以导致行为的自发产生，这就是空放行为（vacuum behavior)，空放行为是一种无刺激行为释放，是达不到该种行为目的的一种行为。最令人信服的实例就是织巢鸟复杂的筑巢行为，饲养在鸟笼中的织巢鸟在得不到任何筑巢材料（草茎）和代用物的情况下也完全可以表现出这种行为。

六、行为反应的疲劳现象

如果对支配一束肌肉的运动神经进行长时间的重复性刺激，该肌肉会长达几小时或十几小时地做出收缩反应而不显示疲劳，但如果刺激是通过正常的反射弧途径传给肌肉，情况就完全不同了。例如：在皮肤上的一点连续20秒钟给予机械或电刺激以后，狗的擦反射（即足擦抹皮肤受刺点）就会开始减弱，表现为足的动作减弱和节律消失。这种疲劳现象肯定不在肌肉本身，因为前后两个实验是用的同一束肌肉。如果把刺激部位移动几厘米，擦反射便又恢复正常，而且原刺激部位经过短时间休息后也能恢复正常的擦反射。

以上事实说明：疲劳部位一定是在皮肤的感受器和运动神经起点之间的某处。C. S.Sherrington认为：疲劳现象是由于联络神经元（把冲动传到脊髓）和运动神经元之间突触传递阻力的增加而引起的。L.Franzisket已经进一步证实：在青蛙的擦反射中，疲劳点是在联络神经元。

疲劳现象是复杂行为的一个普遍特征。有时，刺激的转换也能重新诱发一个已经疲劳了的反应。雀形目的雏鸟每当亲鸟回巢的时候便伸长脖颈、张开大口乞求喂食。实验证实，只要有暗色物体在巢的边缘出现或巢受到一下震动（这是亲鸟回巢的正常信号），雏鸟立刻就会做出同样的反应。如果通过视觉刺激一次次地重复诱发雏鸟的乞食行为，那么这种行为就会逐渐减弱，直到完全消失。此时如果震动一下鸟巢，雏鸟会重新做出最强烈的反应。因此我们把这种疲劳叫做特定刺激疲劳（stimulus-specific fatigue)，也就是说，其他类型的刺激能够克服这种疲劳，重新释放这一行为。下面我们就特定疲劳现象再举一个蜻蜓稚虫的例子：蜻蜓稚虫的捕食器（俗称“假面具”）在正常情况下受到视觉刺激（如猎物的形态和特有运动方式）时就往前伸出，当视觉刺激重复多次时，这种反应就会暂时消失，此时若改用接触刺激，捕食器的捕食动作便又重新发生。

除了特定刺激疲劳以外，还有一种特定反应疲劳（response-specif is f atigue ） , R . Hinde曾用苍头燕雀在枭出现时的躁动反应试验来说明过这种疲劳现象。他让一只枭出现在一只苍头燕雀面前30分钟，30分钟结束时躁动反应通常就会停止，他计算枭出现最初6分钟内苍头燕雀的叫声次数，以作为躁动强度的指标。枭第二次出现同第一次试验结束时的间隔时间从半分钟到24小时不等，并记录每次试验前6分钟苍头燕雀的鸣叫次数。试验结果表明：间隔时间在30分钟以内，疲劳现象迅

速得到恢复（间隔时间越短，枭第二次出现时躁动反应越弱），间隔30分钟第二次躁动反应可达到第一次反应强度的50％，间隔时间超过30分钟直到间隔24小时，反应强度都没有明显增加。为了排除特定刺激疲劳的影响，曾把第二次枭的出现改为鼬的出现（鼬和枭是等强度刺激物），结果与前基本相同，只是反应强度略有增加。这说明，这种疲劳现象主要不是特定刺激疲劳，而是躁动反应本身所特有的一些性质，所以叫特定反应疲劳。

动物的很多活动都有自己的疲劳特性，有些活动（或行为）在第一次被完成后只需经过很短的时候就可再次被释放，而另一些活动（或行为）在完成一次之后则需间隔很长时间才能再次被释放。这种差别是同动物对不同行为的不同需要有关的，例如：性行为和取食行为是两类周期性发生的行为现象，因此两次行为之间需要间隔较长的时间，而逃避行为和防御行为则必须随时都能得到释放，因为这关系到动物的生死存亡，因此两次行为之间所间隔的时间极短。

七、欲求行为和完成行为

动物的复杂行为通常可以明显地分为两个阶段，即欲求行为（appetitive behavior）阶段和完成行为（consummatory behavior）阶段。在欲求行为阶段，动物积极地寻找和探索目标，一旦找到目标，欲求行为便结束，并开始完成行为，以便完成该行为系统的生物学目的。例如：一只家鼠( Rattus）在饥饿时会变得非常活跃，到处寻找和探索食物，这是欲求行为时期，一旦找到食物后便吃了起来，吃食物本身是完成行为。如果食物数量足够使它吃饱，此后欲求行为就不再发生，直到再一次出现饥饿。

动物的欲求行为往往需要经历较长的时间，行为程序有较大的灵活性，而且会表现出学习能力，例如：家鼠能够记住通向食物的道路，并在下一次觅食时重走这条路。在实验室里，人们可以教会家鼠在迷宫中认路或者踏杆取食，这种操作行为（operant behavior）通常也被认为是欲求行为的一种形式。完成行为历时较短，行为也比较简单，往往是老一套的行为陈规，如吃食物（不同动物都有自己特有的吃食物方式）。就性行为来说，寻找配偶和求偶是欲求行为，而交配是完成行为（交配方法随

种而异）。

完成行为将会导致动物的欲望下降，使该行为系统在此后的一段时间内不再发生，也就是说，诱发欲求行为和完成行为的刺激阈值会大大增加或暂时失效。与此相反的是，欲求行为本身并不能减少动物的欲望，直到达到完成行为的目的为止，因此，欲求行为不存在特定反应疲劳，它可以被重复释放。欲求行为和完成行为的这种差异可以用它们各自的功能来解释。

欲求行为的复杂程度是有差别的，有时欲求行为仅仅是一种简单的定向活动（如趋性），但一般说来，欲求行为是由一系列复杂的行为序列所组成的，其中包括鸟类的迁飞和鱼类的产卵洄游，其持续时间有时可长达几个月。从广义来理解，动物的这种迁移行为应当被认为是一种欲求行为，因为只要一到达繁殖地和产卵地，这种行为也就停止了。

八、动物行为的动机

人们经常可以看到，当周围环境发生变化的时候，动物的行为也会发生相应的改变。例如：一只睡觉的狗当主人走近它时会醒来；一只正在啄食的鸽子当它看到一只老鹰在空中盘旋时会飞走。因此我们可以说，外部刺激是引起动物行为变化的一类因素。但是，人们也经常看到，当周围环境不发生变化的时候，动物的行为也会发生改变，因此，在这种情况下，引起动物行为改变的原因必定是在动物体内。目前已知，引起动物行为改变的因素可以有下列五种：①外部刺激；②个体发育；③病伤；④学习；⑤动机（motivation）。

动物行为在个体发育过程中的变化是很明显的，如鸟类发育到一定阶段就会飞，哺乳类发育到一定年龄就会走路，这些都无需特别的学习或实践。因病伤改变行为的例子很多，如动物的跛行。动物通过学习而导致的行为变化必定与动物的生活经历有关，如动物一旦被烧伤以后就学会了躲避火，如果动物吃了某种食物几小时以后生了病，那么以后它就不会再吃这种食物。

在外部环境未发生变化的情况下，动物行为的改变更经常地是由动物体内的动机变化而引起的。例如：给母鸡一个鸡蛋，母鸡有时会把蛋吃掉，但有时却表现为孵蛋，虽然在这两种情况下外部条件都是一样的。这种行为差异完全是由于动机变化而引起的，在前一种情况下，母鸡正处于饥饿状态，而在后一种情况下，母鸡的孵卵欲望占了上风。

因动机变化而引起的行为变化，其特点是动机变化本身是可逆的。例如，狗不吃东西会变得越来越饥饿，但如果喂给它食物，它就会恢复到原来的非饥饿状态。在这个过程中如果完全不涉及个体发育、病伤和学习的话，那么就可以极为准确地恢复到原初状态。

可逆性是动机的独有特性，对个体发育、病伤和学习过程来说，都是不可逆的过程。虽然动物有时也会忘记它们所学习到的东西，但是学习过的动物终究与未学习的动物是不一样的。

学习过程所引起的内部变化是永久性的。因此，我们可以给动机下这样一个定义：动机是引起动物行为变化的一类可逆的体内过程。这一定义可以把动机同其他四类引起行为变化的因素区别开来。这一定义完全是为了分类方便，而没有涉及动机过程的物质基础和生理机制。

研究行为动机必须从直接观察动物的行为开始，最好是在自然环境中进行观察，因为只有在自然环境中研究动物的行为才能观察到动物行为的全貌，并能了解到动物是如何通过它们的行为去适应自然环境的。

此外，直接观察动物在自然状态下的各种行为，还可以使我们得出这样一个重要的结论，即动物在同一时刻只能做一件事，这就是说，两种行为不能同时发生。例如：一只饥饿的狗会因食物的到达（给食）而从睡眠中醒过来，如果推迟给食时间，它就会继续睡下去，这表明，当食物到达的时候，狗仍有睡意（睡眠的内在动机），只是此时吃食的动机更为强烈。除了睡觉和吃食物的动机以外，此时狗还可能有散步的动机，但与前两个动机相比均属次要。如果是这样的话，那么狗在睡足了觉和吃饱了肚子以后很可能就会去走一走。

假定这只狗在睡觉的时候具有吃东西和散步的潜在动机，那么显然，吃东西的动机不会表现为行为，因为此时有关的外部刺激还没到达，散步的动机也不会转化为行为，因为这一动机不如睡眠动机强烈。显然，当我们看到一种动物从事一种活动的时候，我们不能说动物只有这一种活动的动机。我们必须认识到，动物各种类型的行为都有各自的潜在动机作基础。事实上，动物的行为决策都是由内部的动机状态和外部的环境状况所决定的。

动物在同一时刻虽然只能进行一种活动，但两种不同的行为动机却常常在体内发生冲突，并导致动物表现出所谓的折衷行为（compromise behaviour）图3-8）。例如：当手拿食物喂给一只鸭子时，鸭子常常是又想接近食物又想避开拿食物的人，结果它会走到一定的距离，然后要么是继续接近要么是往后退，也可能它停在那里不动，伸长脖颈去接近食物，但脚却尽量往后放，准备随时撤退。

九、动机的测定

研究动物的行为动机需要测定动机的强度及其变化。

测定行为动机的方法应当依据所测动机的类型和动机的种类而定。因为动机是动物的一种内部状态，所以一般是难以直接测定的，但是我们可以测定在动机支配下的某种行为反应（数量和强度）来间接地测定动机的强度。

动物的取食动机是比较容易测定的，因为所有动物每间隔一定时间就要进行一次取食，而且通过控制喂食的间隔时间很容易控制它们的取食动机。下面我们列举几种测定取食动机的方法，这些方法适用于哺乳动物（如大白鼠），有些方法也适用于其他动物。

(1)测动物的取食量：测食物的重量通常比计算动物取食运动的次数更方便。对大多数动物来说，只要喂给它们食物，它们就会以大体相同的速度吃食，直到吃饱为止。

(2)测动物对苦味食物的忍受限度：一般说来，动物取食动机越强烈（越饥饿）就越能忍受食物中

含有较多的苦味物质。苦味物质一般采用奎宁，常在小食物丸中和浓缩的乳滴中掺入奎宁喂给大白鼠，使食物中奎宁含量逐渐增加，直到大白鼠用舌舔尝后拒食为止。

(3)测动物奔向食物的拉力和速度：给所测动物套上一个挽具，挽具与一个弹簧秤相连接，这样当动物奔向食物的时候就可以测定动物的拉力。此装置稍加改进就可测定动物奔向食物的速度。

(4)测动物为了得到食物所能忍受的最大电击量：把食物放在一个大白鼠能够看到的地方，但动物要得到食物必须走过一个带电的金属网格，而动物事先已受过训练知道走过网格时会受到电击。当金属网格带电量逐渐增加时就可测知动物为了得到食物所能忍受的最大电击量。

(5)测动物的压杆速率：作此项测定常采用斯金纳箱（Skinner box )，箱内有一横杆，横杆受压后会自动将一小粒食物送入杯内。测定时把一只饥饿的大白鼠放入箱内，并教它学会压杆取食。然后作这样的安排：并不是每次压杆都给食，而是不规则地间隔一定时间给一次（平均30秒钟给一小粒食物）。用心理学的术语说这种做法就叫可变间隔强化实验，这种实验安排使动物不可能知道哪一次压杆能够得到食物。事实证明，在这种安排下，动物压杆更加匀称和有规律（与每次压杆都给食的安排相比），因此很适合于测定动物的饥饿状态。一般说来测定动物的压杆速率要在动物饥饿不同时间以后进行，以便对各次实验进行比较（每次因饥饿时间不同，动机状态也不同）。

从表面上看，以上几种方法所测定的是同一件事—饥饿动机，但实际上它们所测得的结果并不完全一致，只有把这些结果对照起来加以分析，才能了解动机的一些性质。

N. E. Miller曾同时采用三种方法（食量法、奎宁忍受法和压杆法）来测定大白鼠在饥饿不同时间后的动机状态。他发现，三种方法的测值并不是都随着饥饿时间的增加而一起增加的。当饥饿时间（即不给食时间）从0到54小时逐渐增加时，大白鼠所能忍受的奎宁浓度是一直增加的，压杆速率也逐渐增加，但取食量却在饥饿30小时后达到最大，此后还略有下降。这表明，虽然30小时以后大白鼠的取食量已不再增加，但它的饥饿程度还是在增强，因为它所能忍受的奎宁浓度也一直在增加。取食

量不再增加的原因很可能是胃容量有限。

关于行为动机，著名行为学家K.Z.Lorenz曾提出了一个非常形象的液体压力模型。该模型较好地说明了动物体内动机的强弱（用贮水箱中水位的高低表示）与外在行为释放之间的关系，即体内动机越强烈，外在行为释放的等级也就越高。

十、刺激过滤

每一个动物在任何时刻都会面对无限量的环境信息（各种物理的、化学的和生物的信息），但是，在信息的海洋中，有用的信息只占很小的一部分。因此，对动物来说最重要的任务之一就是有选择地对外界刺激做出反应。

动物有两种器官系统具有刺激过滤(stimulus filtering）的功能，这就是感觉器官和中枢神经系统，这两种器官系统选择信息的过程可分别称为外周过滤( peripheral filtering）和中枢过滤（central filtering）。

1．外周过滤

外周过滤可以借助于两种方式实现：感觉器官要么对信息毫无感受能力，要么对信息能够做出反应，但却不能把信息传送到中枢神经系统。前一种方式决定于动物感觉器官的不同感受能力，事实上，不同动物的感觉器官的感受能力有极大差别，例如：蝙蝠和某些蝶类能够感受高频声波；蜜蜂能够看到紫外线；响尾蛇能对红外线做出反应并能敏感地分辨0.005℃的温度差；大多数哺乳动物的嗅觉要比人的嗅觉敏锐得多；很多昆虫由于复眼视细胞的结构特别精细而能感受偏振光，这种特殊的感觉能力使昆虫在没有可见光的情况下仍然能够依据太阳的位置进行定向；有些鱼类可以感受它们周围的电场，而这个电场是它们自己制造的；此外，蜜蜂和迁移鸟类还有依据地球磁场进行定向的能力。

总之，只有能够被感知的外界刺激对动物才具有生物学意义，因此，可以影响动物行为的外界刺

激的种类和数量，对不同动物种类来说是很不一样的。感觉生理学（sensory physiology）就是专门研究动物对各种刺激感受能力的一门科学。

动物感觉器官的感觉能力是同动物的生活方式相适应的。例如：夜蛾能够感受高频声波，使它们能够及时发现蝙蝠发出的高频声波，逃避蝙蝠对它们的追捕；响尾蛇的颊窝对猎物的体温特别敏感。一般说来，由于感觉器官的感受能力是有限的，大部分不具有生物学意义的信息就可被排除。

在某些例子中，刺激的过滤具有高度的种的特异性，例如：某些雌蝶分泌的性信息素可以把雄蝶从遥远的地方吸引过来。这些性信息素是由很复杂的化学分子构成的。感觉生理学家的研究已经证实：位于雄蝶触角上的化学感受器只对同种雌蝶的性信息素和一些极其近似的化合物非常敏感，而对其他化合物则反应极小或无反应。在听觉方面的一个类似例子是生活在亚热带传播黄热病的一种蚊虫，雄虫触角上的江氏器（Johnston’s organ)主要对雌蚊的振翅频率发生反应，而雄蚊的振翅频率每秒钟比雌蚊多150次，这种频率对雄蚊的感觉器官没有影响。因此，当雌蚊从附近飞过时，雄蚊可依据雌蚊振翅的声音辨识和追踪雌蚊。外周过滤的另一个实例是前面已经提到过的夜蛾，夜蛾的听觉器官对追捕它们的蝙蝠所发出的高频超声波极其敏感。而各种蝙蝠对它们所发出的高频超声波的感受性常常也具有很强的种的特异性。

以上事例都具有一个共同点，即来自环境的不必要信息将不被动物所感知，这是外周过滤的第一道关卡，这种过滤方式对于那些只需要特定信息的动物来说是非常有价值的。例如：很多种类的夜蛾从蛹中羽化出来后只能生活很短的时间，常常不需要再吃食物，对它们来说，惟一的使命是寻找雌蛾交尾。因此，具有生物学意义的惟一刺激就是雌蛾分泌的性信息素。它们的嗅觉器官已经特化到只对这种单一刺激起反应的程度。其他一些特化物种也有类似的情况，例如：单食性或寡食性的寄生动物常常只对从一种或少数几种寄主身上发出的信息（如气味、特定形态等）发生反应，这样才能保证它们顺利找到特定的寄主。

一般说来，只依靠感觉器官有选择地感受刺激（即有限的感受能力）是不能完成对外界刺激的全

部过滤任务的。上面所举的几个例子只不过是少数几个特例，在大多数情况下还必须依靠其他的过滤方式，这是因为：①生物信息的性质太复杂，感觉器官往往难以完全适应。很多刺激类型具有复杂的构成，而且各种刺激之间具有一定的相互关系，这往往会超出一个视觉器官的过滤能力。②一种感受器必须对各种属于不同功能系统的信息发生反应，因此，只是在感受器水平上依靠简单的过滤方法就难以满足这种多功能的需要。例如：雄性的刺鱼( Sticklebacc)看到水蚤时的反应是猛扑过去攫而食之，看到绿藻和其他植物时的反应是表现出筑巢行为，看到其他同性个体时的反应是战斗，而看到一条雌性刺鱼时的反应是求偶。甚至在同一功能系统内，也会有类似的问题，例如：就多食性动物对食物刺激的反应来说，很多食物刺激都可以引起动物的取食反应（正反应），但对于很多类似食物但不可食的东西，动物就需要做出拒食反应（负反应）。

可见，复杂的刺激需要复杂的过滤机制。这种过滤机制仍然以感觉细胞的感觉为基础，在信息比较复杂的情况下，感觉器官可以对一系列的信息做出反应，但只把有限的信息量传递下去。在这方面，侧抑制（lateral inhibition)起着重要的作用，如果有一个感觉细胞因受到刺激而发生了兴奋，当它传递这种兴奋的同时能够减弱，甚至防止相邻的感觉细胞发生兴奋，这种现象就叫侧抑制。由于侧抑制的作用，当刺激引起的兴奋由外周感觉器官向中枢神经系统传递时，每单位时间的信息容量可以减少几个数量级。

2．中枢过滤

尽管存在着两种外周过滤方法，但对于外界刺激的过滤仍不足，因此，必须在中枢神经系统对外界刺激进行再过滤。中枢过滤的机制和地点，目前虽然还未完全弄清楚，但当动物对几乎所有的复杂刺激发生反应的时候，似乎这种过滤方式都在起作用。这方面的研究是神经生理学（neurophysiology）研究内容的一部分。行为学研究只能确认这种过滤方式的存在。研究的最好方法是利用模型做试验，在模型试验中，一种复杂刺激的各个组成部分可以被分离开来呈现在受试动物面前，这样就可以确定刺激中的哪些成分是必要的，哪些成分是多余的。

用眼蝶所做的试验曾经获得了非常出色的结果。雄蝶在生殖季节开始追逐飞翔，这种追逐飞翔可以诱使飞过的雌蝶停落在雄蝶附近，经过短时间的求偶活动，雌雄蝶便开始交尾。借助于使用不同颜色、不同形状、不同明亮度和不同移动方式的模型已经确知，正是飞翔雌蝶本身的有关刺激诱发了雄蝶的追逐飞翔。而且发现：模型的颜色、形状和明亮度对于诱发雄蝶的追逐飞翔几乎完全不起作用，而移动方式和与背景的对比强度则是重要的刺激成分。因此，最能有效地诱发雄蝶追逐飞翔的方法，是把一个黑色的纸卡模型悬垂在钓鱼竿上，让它像一只自然飞翔的雌蝶那样上下跳动。如果在试验中只测定眼蝶的一个功能系统（即求偶功能），那么就会得出眼蝶是色盲的结论，但是根据其他行为的观察，发现眼蝶在寻找食物的时候对蓝色花和黄色花具有明显的偏爱，显然它们是能够辨识颜色的。这表明，眼蝶并不是色盲，但在求偶期间的行为很容易让人误认为它们是色盲。

对其他动物所进行的观察表明：很多动物都和眼蝶一样对刺激的感受是有选择性的。例如：银鸥雏鸟的啄击反应只能被亲鸟喙上的信息所诱发，因此，一个银鸥成鸟的模型，只要喙上具有适当的刺激成分，哪怕头部的形状、颜色和大小非常走形，也照样能诱发雏银鸥的啄击反应。又如：从未抚育过幼雏的雌火鸡，只有听到雏鸡的叫声才表现出抚育行为，而对雏火鸡的外貌和活动则不予理会。即使是一个很走形的雏鸡模型，只要在它体内安装一个小型的发音器并能发出雏鸡的叫声，就能诱发雌火鸡的抚育行为。如果把雌火鸡的听觉器官破坏掉，那么它就只会孵蛋，当雏火鸡从蛋壳中孵出时，亲鸟会把自己的雏鸟杀死。

雄性刺鱼的侵犯行为主要是由同性个体侧下部的鲜艳红色诱发的，而雄刺鱼的形状、大小和体表特性对于诱发其他雄刺鱼的侵犯行为是很少起作用的。一个非常酷似雄刺鱼的模型，如果它的侧下部被染成灰色，那就很难诱发雄刺鱼的侵犯行为。相反，一个侧下部被涂上红色的椭圆形木板却很容易诱发雄刺鱼的侵犯行为。雄性的欧鸲对其他雄鸟胸部的红色羽毛也产生类似的反应，而对鸟体的整个外形却不在意。如果在欧鸲的领域中把一些红色的羽毛捆扎在一个树枝上，它就会受到雄欧鸲的攻击，但是，如果把一个打扮得很像的雄欧鸲模型安放在树枝上，只要它的胸部没有红色羽毛，它就不被雄欧鸫所理睬。在这方面古巴莺表现得更为明显，因为雄莺的颈翎是黄色的，所以，哪怕是一个纸卷或一个外形很不像鸟的物体，只要它具有黄色的标志就会受到雄莺的威吓和攻击。

问题是如何解释这种现象，即为什么动物的反应会如此特化和受到局限？这种现象对动物的最大好处很可能是：如果动物只对环境中的极少数刺激发生反应，那么动物的反应就会大大简化和减少失误，只要这些少数刺激能够代表环境中那些具有生物学意义的客体就行（如捕食者、猎物、营巢地或隐蔽所等）。其他刺激是不必要的，甚至会分散注意力，因此最好是对这些刺激不发生反应。在雄欧鸲的领域中，除了它自己的配偶（雌欧鸲）外就再也不会有胸部生有红色羽毛的鸟儿了，如果出现这样的鸟儿，那肯定就是一只雄欧鸲。对刺鱼来说也是一样。因此，当领域的主人不分青红皂白地一律对红色信号加以攻击的时候，这不能不说是一种适应。如果在某种动物的环境中只有少数动物具有某种特定的信号，那么动物就会逐渐形成对这种信号的局限反应。相反，如果在同一区域内有两个或多个特征相似的物种生活在一起，那么动物就很难形成对某一特征的局限反应，因为这样会导致物种识别的错误。

十一、行为的释放机制和关键刺激

释放机制（releasing mechanism）的概念很早就被引入了行为学，这个概念是同刺激过滤和行为的选择释放密切相关的，而这一切又依赖于动物的动机状态。释放机制又可称为刺激过滤机制（stimulus filter mechanism)，它是指与过滤刺激有关的各部分中枢神经系统总和（包括感觉器官），也就是说，释放机制是生物体内参与一个特定行为释放的各种结构成分之总和。释放机制将能确保动物的某一特定行为型只能被某种适当的刺激所释放，例如猎物诱发猛禽的捕食行为、雏鸟诱发（即释放）亲鸟的抚育行为等。可见，释放机制将决定一个动物会不会对某个刺激或某个刺激组合做出反应。在每个行为功能系统中，都只有那些与相应的释放机制相“吻合”的刺激才能释放动物的行为。眼蝶在花间飞舞采食时的释放机制使眼蝶只对花朵的颜色有反应，但当眼蝶追逐雌蝶求偶时的释放机制则使眼蝶对移动着的物体以及这种物体与背景之间的色差特别敏感。这些一事实虽然很清楚，但应当说，我们至今对释放机制（一种神经感觉机制）的本质还是了解得很少。目前我们还不知道这种机制的确切位置在哪里，只知道它是在外周感觉器官和运动中枢之间，并且很可能涉及几个彼此相连接的成分。这种带有判断性的粗浅认识使我们很难了解动物体内实际所发生的过程。

所谓关键刺激（key stimuli ）就是释放动物某一反应所必需的刺激。如果把释放机制比做是一把锁，那么关键刺激就是打开这把锁的钥匙，当然，这只是一种形象的比喻，说明动物的－种反应需要一个特定的刺激去释放。关键刺激可以是某种单一的信息，也可以是多种成分按一定比例组合起来的复合信息。例如：火鸡是根据猛禽所特有的短颈、长尾外形来辨认它们的，而幼鸫辨识一只猛禽纸卡模型的头部不仅根据头部的实际大小，而且还根据头部与身体大小的相对比例（图3-12）。

十二、释放者

在行为学文献中，关键刺激和释放者（releaser）的概念有时被混用，其实它们各有不同的含义，应当严格区分开来。关键刺激通常是指种间的信息传递，只同接受信息的一方有利害关系。例如：一棵大树绝不会为了吸引某种鸟类到树上来营巢而长出鲜艳的树枝，但是鸟类却必须学会依据树干、树枝和树叶的形态来辨识最适于营巢的树种，而树木的这些特征只不过是它本身适应环境的产物。就捕食动物与被捕食动物的关系来说，双方都将避免产生有利于对方辨识自己的结构和行为。捕食动物会偷偷地和悄悄地接近猎物，猫头鹰由于翅羽的特殊结构飞行时几乎没有声音。被捕食动物则尽量隐蔽和伪装自己。总之，需要获得信息的都只是信息的接受者，而且都只能通过提高感觉器官的敏感性来改善获得信息的能力。

释放者通常是指种内个体间的信息传递，这种信息传递实际上是信息的相互交换，对信息的发送者和接受者都有好处。因此，双方都将对这种通讯效率的提高做出贡献，并可能在进化过程中产生一些专门用于种内通讯的形态结构。例如：在种内的求偶和双亲抚育行为中，对信息的需要就是相互的，通讯效率的提高对双方都有好处。雄性动物必须能够辨识雌性动物及其性生理状态，并对雌性动物的求偶行为做出适当的行为反应，而雌性动物对雄性动物的行为也必须做出正确的反应。因此，双方都会产生一些适应：信息接受者会改善其感觉器官的感受能力，而信息的发送者所发出的信息（刺激）会更容易被对方所辨识，并具有更大的信号价值。

释放者是相互通讯系统的组成成分，在其进化发展的过程中，达到双方相互了解的目的是主要的，

因此，释放者的主要功能就是传递信息，而关键刺激的这种功能则是一种偶然的和附加的功能。由于两者有明显区别，所以，K．Lorenz主张应当严格区分释放者和关键刺激这两个不同的概念。他给释放者所下的定义是：释放者是引起同种个体发生一定反应的某些结构或行为型。

释放者可以是视觉信息（颜色、形状等）、听觉信息（发声）和化学信息（信息素），也可以是某种行为型和身体的体态，这种行为型和体态经常是很醒目的，有时则演变为仪式化了的信号（ritualized signals）。

为了完成种内通讯这一主要功能，释放者必须容易辨认和醒目，所以，动物的那些最醒目的形态特征几乎毫无例外的都是释放者。最著名的例子是孔雀开屏（图3-13 ）、雄性野鸭和雉类的华丽羽衣和很多种雏鸟的喙裂标志和口乳突等。

释放者的显明性是借助于突变和自然选择逐渐进化来的，但这种进化也常受到限制，如：①动物同时需要隐蔽和伪装；②来自其他功能系统进化的压力。因此，很多释放者都是在几种选择压力下的折衷产物。

当动物同时需要伪装时，释放者的折衷性质就会表现得非常明显。醒目的释放者常常位于可折叠的器官上（如鱼鳍上的眼斑、鸭翅上鲜艳的翼镜、孔雀的尾羽和很多鸟类可膨胀的喉囊等）。这些特征通常只出现在雄性动物身上，或者只有当动物实际需要它们的时候，它们才会产生。例如：鸟类和鱼类往往到生殖和求偶季节才长出鲜艳的羽毛或体色，生殖季节过后便换上一身隐蔽的伪装色。因此，种内的信息传递虽然使用鲜明的信号，但这种信号只在需要时才显示出来，因而可把由此带来的危险降至最低。这种现象在一些鱼类中表现得最为明显，例如：丽鱼借助于某种神经机制可以迅速地改变体色和外貌，这可以使它们在需要的时刻才发出信号，而且在各种功能系统中，信号能够表示不同的精神状态。

释放者的概念最初只用于种内通讯，后来又发现在不同物种成员之间也存在着信息交流，因此便

提出了种间释放者的概念。例如：很多种鸣禽（芦鹀、欧鸫、大山雀、蓝山雀和苍头燕雀）的叫声虽然各不相同，但它们的报警鸣叫却非常相似，这样，当危险来临时不仅可向同种个体报警，同时也提醒了其他鸟类。有些鸟类不会发出报警鸣叫，但可对其他鸟类的报警鸣叫做出反应。

种间释放者在拟态（mimicry）和共生（symbiosis）的种间关系中最为常见。拟态是指一种动物模仿另一种动物，并从中得到好处的一种种间关系，如鸟类喜食的一种昆虫如果在形态、颜色和行为方面模拟另一种鸟类不喜食的昆虫（这种昆虫往往有毒而且具有显明的警戒色），那么就可以减少鸟类对它的捕食。在共生的关系中，共生双方需要一定的信号以便相互辨识和了解，最著名的例子是某些鱼类之间的清洁共生。有些鱼专门取食其他鱼体上的寄生物，这些清洁鱼往往具有鲜明的颜色和容易辨认的特定游泳姿态。这些特征实际是向它们的清洁对象（有些是凶猛的肉食性鱼类）发出的信号，似乎是在说：“我是清洁鱼而不是猎物，切莫认错。”有些清洁鱼则采取一种特殊的姿态如张着嘴，展开鳃盖以引起对方注意。在其他鱼的口腔内取食的清洁鱼，常常接到主人发来的信号，如果主人连续闭几次嘴就表示它要离开这里了，于是清洁鱼便会从它的口腔中游出来（通过口或鳃盖）。

由此可见，关键刺激与释放者之间的区别并不在于信息是在种内传递还是在种间传递，而是在于这种信息传递是使一方获得好处还是使双方都获得好处。关键刺激只使接受刺激的一方受益，而释放者则使发出刺激和接受刺激的双方都受益，惟一的例外是拟态，显然，当拟态发生时，受益者只有模拟者一方即发送信号的一方，不过就它的模拟对象（被模拟者）所处的种间关系来说，警戒色是使双方都受益的一种信号。

十三、信号刺激

信号刺激（sign stimuli)是指能代表发出刺激的整个主体的刺激，例如：对雄欧鸲和雄刺鱼来说，红色刺激常常代表着另一只雄欧鸲和雄刺鱼；对雏银鸥来说，红色斑点则意味着是它们的双亲。除了视觉刺激以外，信号刺激也可以是一种听觉刺激或化学刺激，例如：对雌火鸡来说，它们只根据雏火鸡的叫声来辨认自己的后代；鱼岁鱼对同种个体发出的化学物质非常敏感，如果一只鱼岁鱼因受伤使

血液流入水中，其他鱼岁鱼就会惊慌地逃走，而对其他鱼的血液它们则毫不在意；蛾类也是这样，雄蛾总是被雌蛾释放的化学物质所吸引，尽管这种物质的浓度极低。

有时，诱发一个反应常常需要一个以上的信号刺激，在这种情况下，缺少一个刺激可以靠另一个刺激的增强来补偿。例如：守卫蜂箱出入口的蜜蜂是根据盗蜂的颜色和特有的飞翔姿态来辨认盗蜂的。用一个小绒线球就可以诱发蜜蜂的攻击行为：棕褐色线球比白色线球的诱发效果更好，但是，如果一个白色线球模拟盗蜂的飞翔状态，其诱发蜜蜂攻击行为的效果可同一个静止的棕色线球一样好。一个刺鱼模型如果能保持头朝下的威胁姿态，更能引起一个占有领域的雄刺鱼对它的攻击，在这个例子里，姿态和红色的效果是一种相加的关系。

有选择地对信号刺激做出反应，显然对很多动物的生活是有很重要的适应意义的，特别是对于那些主要依赖遗传行为的动物。如果动物对某种刺激必须做出反应，但个别反应失误又不会影响太大，那么在这种情况下往往会形成信号刺激。例如，由于从领域中驱赶竞争对手对雄刺鱼来说是如此重要，所以雄刺鱼对红色总是做出极强烈的反应。几乎所有的红色物体都被它看成是竞争对手而加以攻击，甚至偶然落入水中的红色花瓣也会引起雄刺鱼的攻击，这种无效攻击显然只会浪费雄刺鱼的时间。Tinbergen曾观察到这样一件有趣的一事：当一辆红色邮车驶过一个水族馆的玻璃窗口时，水族箱内的一条雄刺鱼竟向红色邮车摆出一副威吓的姿态。

如果信号刺激是来自一个捕食动物或者是其他个体发出的报警鸣叫，那么动物对这种信号刺激的反应就必须准确无误。对其他种动物发出的报警鸣叫做出反应也同样是有利的，这样，一种动物遇到了危险，所有动物都可受到警告。事实上，很多鸣禽、鹀和鸫所发出的报警鸣叫声是很相似的，它们彼此之间趋向于形成一种共同的信号刺激，所有的鸟都对这一信号刺激做出反应。

很多种小鸟的自卫方式之一是迅速逃离那些具有大眼睛的动物，通常只有鹰和猫头鹰才具有这种凝视不动的大眼。一个画有大眼睛的简单模型只要突然展现在这些小鸟面前，它们就感到非常害怕并马上逃走。有趣的是，很多种类的蝶和蛾，后翅都具有这样的大眼斑（图3-14 ），而这些蝶和蛾常常

又是小鸟的捕食对象。当蝶、蛾静止不动时，这些眼斑是隐藏起来的，当它一旦受到触动，眼斑便突然闪现出来并把小鸟吓跑。显然，正是由于小鸟对于眼斑这种信号刺激有强烈的逃避反应，蝶、蛾才通过自然选择的作用产生了这种眼斑。对小鸟来说，偶尔受到蝶、蛾类的欺骗总比不对这种信号刺激做出反应而被猛禽吃掉要好。红翅乌鸫雄鸟可以与雌鸟的一个模型尾交配，该模型尾刚好处在正常交配前高举的位置〔见图3-18(b)。

在有些场合下则不会形成信号刺激，例如：我们辨识一个人往往是根据一个人面部的综合特征，其中没有哪一个特征是可以作为信号刺激的，而是把各方面的特征综合起来才能产生一个独一无二的形象。学会辨认不同的人是需要花费时间的，而且显然还受文化传统的影响，例如：黄种人辨识白种人的能力就比辨识本人种的能力差，反过来也是一样。

＋四、刺激的累积

动物的很多行为不仅被一个刺激所释放，而且可以被多个刺激释放。这些刺激可以单独起作用，也可以结合起来发挥作用，它们彼此之间可以起促进和补充作用。这一现象首先是被A. Seitz在研究丽鱼的战斗和威吓行为时发现的，叫刺激的累积（stimulus summation)。研究这一现象最好的方法是使用模型，因为模型可以使一个个刺激单独出现，也可以作各种组合。

下面我们以银鸥回收蛋的行为来说明这一现象。当蛋滚出巢外时，银鸥会伸长脖颈用喙把蛋收回到巢中来。释放这一行为的刺激是多方面的，如蛋的大小、颜色和蛋壳上的斑点等。就释放效果来说，大的蛋比小的蛋好，蛋壳上有斑点的蛋比单一色的蛋好，绿色的蛋比棕色的蛋好。如果有一个模型把这三点结合起来（即提供一个比较大的、有斑点的绿色蛋）就会取得最好的释放效果。另一方面，如果有一个刺激缺失（如蛋壳上没有斑点），那么也可以靠另一个刺激的强化（如增加蛋的大小）来加以弥补。

这里再举一例：雌性环鸽只有当雄性环鸽存在的时候才产蛋，如果把雌雄鸽养在一起雌鸽产蛋最

快。另一方面，雌鸽单独饲养时如果能播放雄鸽的叫声，也能诱使雌鸽产蛋。把一只雌鸽弄聋使它听不到声音，但只要有一只雄鸽在它身旁求偶，也会刺激它产蛋。这说明，视觉刺激、触觉刺激和听觉刺激都能诱发雌鸽产蛋，而且这些刺激是可以彼此替补的。

如果同一个刺激重复发生或者同时有几个个体发出同样的刺激，往往会增强这一刺激释放行为的效果。这就是为什么很多动物都有集体求偶的习性，即在一个公共场所，很多雄性动物同时向雌性动物求偶，显然，这样对雌性动物具有更强的吸引力。

刺激的总效果同每一个单独刺激的释放效果都有关，但定量研究表明：这种相关又不是简单的相加关系。一般说来，各个单独刺激是彼此相互促进的，但其释放效果又不完全是累加的，而是一种加权效应。

十五、超常刺激

有时动物发出的自然信号对于信息传递来说并不是最佳的信号，相反，一些非自然的异常信号反而更能诱发动物的行为反应。这些非自然信号就被称为超常刺激（supernormal stimuli）或超常释放者，也就是说，比一个正常的自然刺激更能有效地释放动物某一特定行为的刺激就是超常刺激。

超常刺激的现象最初是在使用模型做试验时发现的，例如：一些地面营巢的鸟类（如银鸥或灰雁），如果给它们提供一些比它们自己所产的蛋更醒目更大的蛋或模型，那么它们更喜欢把这样的蛋收回巢内并孵化它们。因此，银鸥比较喜欢孵化那些被涂上了蓝、黄或红颜色，而且比正常蛋要大一些的蛋；眼蝶宁可去追逐与背景色有更强烈对比的黑色雌蝶模型，而不去追逐具有自然色彩的雌蝶；雄萤往往被具有更大发光体表面积并能发出更强黄光的雌萤模型所吸引，而不去追逐真正的雌萤；雏银鸥更喜欢啄击一个末端尖细具有3个白环的红色细棒，而不是模拟得很真实的一个成鸥头部模型；黄雀靠特有的叫声彼此互相联系，如果从叫声中滤掉某些频率成分，则能引起黄雀更强烈的反应。

超常刺激现象的存在表明：自然选择一方面强烈迫使动物产生尽可能鲜明的释放者（出于个体间通讯的需要），另一方面又抑制这种趋势的发展（出于隐蔽或其他功能的需要），结果常常导致折衷的解决办法。地面营巢鸟类卵的颜色和雌蝶的隐蔽色是说明这一现象的最好实例。其他功能系统的需要也常常抑制释放者朝鲜明性方向进化，很显然，银鸥如果生有一个细棒状的喙，虽然能更强烈地诱发雏银鸥的啄击反应，但这种喙不利于成鸥的取食活动「图3-18(a)]。又如：具有更高振翅频率的雌蝶虽然对雄蝶有更大的吸引力，但是高振翅频率并不符合蝶类飞翔的空气动力学需要。

在某些自然场合下也存在超常释放者，它们经常出现在巢寄生动物和社会寄生动物身上，如杜鹃雏鸟的嘴裂斑纹就比它们所寄生的寄主雏鸟的嘴裂斑纹醒目得多，这样可以更有效地释放它们养父母的喂食反应。在化学通讯的领域内也有类似的例子，如寄生在某些蚂蚁巢中的甲虫幼虫，它们皮肤腺的分泌物能够释放蚂蚁的抚育行为（喂食等）。这些分泌物是模拟蚂蚁所分泌的物质，但它们比蚂蚁的分泌物更有效，因此可以得到更多的抚育和照顾（图3-17）。

十六、固定行为型

M . Konishi曾为固定行为型（(fixed action patterns)下过这样一个定义：“固定行为型是按一定时空顺序进行的肌肉收缩活动，表现为一定的运动形式并能达到某种生物学目的”。固定行为型是被特定的外部刺激所释放的，一旦释放就会进行到底而不需要继续给予外部刺激。外部刺激除了释放功能以外，还可以影响固定行为型的强度和速度。随着外部刺激强度的不同，固定行为型也以不同的速度和不同的强度进行。由于固定行为型是一种固定不变的运动形式，所以每一个物种都有自己所特有的固定行为型，正如Heinroth所指出过的那样，固定行为型也和形态特征一样可以作为物种的鉴别特征。它们是一种先天行为，由于是种内每一个个体都具有的，所以又被心理学家称为物种的典型行为。

固定行为型在诸如求偶、营巢、取食和清洁身体等行为系统中最为常见。灰雁回收蛋的行为就是一种典型的固定行为型（很多地面营巢的鸟类也有这种行为）。当蛋滚出巢外后，灰雁首先伸长脖颈，然后把下颌压在蛋上把蛋拉回，如果中途有人把蛋拿走，灰雁也将继续完成这一动作。这说明，这一

动作一旦开始，即使不再有外部刺激，它也将进行下去直至完成。

青蛙伸舌捕飞虫也是一种固定行为型，但这种固定行为型常常要以复杂的趋性行为为先导，即青蛙发现飞虫后，首先要调整自己的方位，使身体的主轴对准飞虫，然后才能伸出舌头将虫捕回口中。又如，织巢鸟可以用树枝树叶编织一个非常复杂和完善精致的鸟巢（图3-19）,其复杂和精致程度用人手都难以完成，但对织巢鸟来说，它所依赖的就是那么几个固定行为型动作，生来就会，不用学习，它们像机器一样反复动作就能制造出令人惊叹和无与伦比的产品来。蜜蜂用自己分泌的蜂蜡筑造的蜂房大小完全一样，都呈正六边形，即使从严格的几何学角度加以审视都无可挑剔，它们靠的也是固定行为型。蜘蛛也是靠固定行为型编织它们复杂而精确的网，由于各种蜘蛛的固定行为型略有不同，所以它们所编织的网也各不相同。

十七、本能与学习

在正常情况下，动物的行为为什么总是能够极好地适应它们的环境？动物行为适应环境主要是靠两种基本方法。首先是靠神经系统先天的正确反应，这种反应已构成整个动物遗传结构的一部分。例如：蜜蜂生来就有飞向花朵和寻找花蜜的行为趋势，通常人们就把这种先天反应称为本能（instinct）。达尔文是第一个科学地给本能行为下定义的人。他把本能看成是可遗传的复杂反射，这种反射是同动物的其他特征一起通过自然选择而进化来的。

另一种基本方法是靠后天的学习，学习是动物在成长过程中借助于经验的积累而改进自身行为的能力。动物在实践中可以学会做出什么样的反应对自己最为有利，并能据此改变自己的行为。

本能和学习都能使动物的行为适应它们的环境，前者是在物种进化过程中形成的，而后者是在个体发育过程中获得的。

本能对于那些寿命短和缺乏亲代抚育的动物来说具有明显的适应意义，当春天一只雌性泥蜂

（Ammophila caynpestris）从地下羽化出来的时候，它的双亲早在前一年的夏天就死去了，它必须同一只雄泥蜂交尾，然后开始在地下挖洞建筑巢室及完成其他一系列的工作：外出打猎、把猎物麻醉并带回巢室、产卵和封堵洞口等。所有这些工作都必须在短短的几周内完成，然后它便死去。如果从挖洞开始这一系列的工作都必须通过学习才能完成，那简直是难以想像的）。

与泥蜂相反，食肉兽出生后必须靠母兽抚育（保护和喂食）相当长的时间才能到处行走，此后它便开始吃双亲带回的猎物并与同伴玩耍嬉戏，并经常观察成兽的各种动作和捕食行为。当它发育到6个月（指狮子）的时候才开始独立地猎食小的猎物，但直到2年以后才完全长大。它的行为（特别是猎食的方法和策略）在它漫长的一生中是根据具体情况而变化的，因此，学习对这些动物是非常重要的。

当然，泥蜂在短短的一生中也必须学习很多东西，如必须学会辨认每一个洞口的位置，以便狩猎后能准确无误地把猎物带回家（图3-22 ）。而食肉兽从小就具有一定的捕食倾向，这种倾向肯定是一种本能，虽然这种本能还需要后天的学习加以引导。

事实上，处在环节动物进化水平以上的所有动物都具有自己的本能行为，也具有一定的学习能力。例如：雄鸟婉转的歌声一方面以先天的本能为基础，一方面也需要听其他雄鸟歌唱和自己不断地学唱。但是，所有鸟类（已研究过的）的报警鸣叫以及对报警鸣叫所做出的反应都是先天的和本能的，自然选择有利于这种先天反应的保存，如果这种反应必须通过学习而获得，那么动物很可能就会在学习过程中丧命。

学习的好处是使动物对环境的变化有较大的应变能力，这对于长寿物种比对于寿命只有几周的昆虫更为重要。此外，身体大小与学习能力也有关系，因为高度发达的学习能力需要有相应的脑量作基础，而小动物的脑量不可能很大。另一方面，自然选择的作用也可能使同等大小的动物具有很不相同的学习能力，以适应它们各自不同的生活方式。例如：膜翅目昆虫和双翅目昆虫的大小和寿命都差不多，但膜翅目昆虫除了具有很丰富的本能行为外，还具有极强的学习能力（尽管是属于简单的类型）。

蜜蜂在短短三周的采食期就能学会辨认巢箱的方位，熟悉各种蜜源植物的空间配置，它们在一天中经常变换采食地点，好像它们知道每一种花朵都在一天的什么时刻产蜜量最大。

双翅目昆虫则完全不同，尽管有很多人曾试图通过试验证实它们有学习能力，但从未获得过令人满意的结果。虽然双翅目昆虫也能表现出某种类型的驯化（habituation )，但它们的成功主要是依靠对食物、隐蔽场所和异性的遗传反应。

＋八、利他行为

在自然界中生物与生物之间错综复杂的相互关系令人眼花缭乱：惨不忍睹的残杀、势不两立的竞争、损人利己的寄生已是司空见惯，在激烈的生存竞争中，有的靠偷袭取胜，有的靠施展诡计，有的则布下陷阱诱敌上钩。而被猎食者则常常靠快速奔跑、保护色、放烟幕和排臭气而逃之夭夭。在生命舞台上，干奇百怪的形态、妙不可言的生存术、叹为观止的技能，以及智慧、机敏、狡猾、欺诈、慈爱、残暴、忍辱等精神素质都一一呈现在我们面前。

自然界的生物好像都试图在这个空间有限、资源有限并早已挤满了其他生物的星球上找到自己的立足之地，因而在不择手段地损害“他人”的利益。但这只是一个方面，生物之间除了激烈对抗和“自私自利”的一面以外，还有为了“他人”而不顾个体利益和安危，甚至不惜牺牲自己生命的一面，这就是行为学家们津津乐道和正在花大力气进行研究的利他行为（altruistic behavior）。

自然界的一切存在都是合理的，不管表面看来是多么复杂和多么不可思议的行为，都必定经历过一个进化和自然选择过程。尽管达尔文一直坚信这一点，但他在世时对利他行为并未从理论上给予满意的解释。现在行为学家已经初步揭示了利他行为的遗传根据和进化原因，并把生态学、行为学、遗传学和进化论加以综合，提出了广义适合度（inclusive fitness）和亲缘选择（kin selection）的新概念。这些新概念不仅合理地解释了动物的利他行为，而且还丰富和发展了达尔文的自然选择学说。

众所周知，利他行为在动物界是普遍存在的，如双亲护幼和母爱就是最明显的实例。在生殖期间，双亲辛勤工作不是为了自己，而是为了养育和保卫自己的后代。很多在地面筑巢的鸟类，当捕食动物接近窝巢，使其后代面临危险的时候，母鸟会装做一瘸一拐和翅膀受伤的样子离开鸟巢并煞有介事地把一只翅膀垂下，好像已经折断（图3-23 ）。这样，它就可以把捕食动物的注意力吸引到自己身上，而使安卧巢中的一窝小鸟安然无恙，等捕食动物的利爪快要够到自己时，它会突然放弃伪装，腾空飞起，当然，这样做是要冒一定风险的。鸟类和哺乳动物在面临危险时（一般是捕食动物出现以后），群中的一些先觉个体常常会发出尖锐刺耳的报警鸣叫声，这也是一种以增加自己的危险来换取其他个体安全的利他行为（图3-24 ）。又如，在蜜蜂、蚂蚁和白蚁等社会性昆虫中，不育的雌虫（工蜂、工蚁和兵蚁等）自己不产卵繁殖，但却全力以赴帮助自己的母亲（蜂后和蚁后）喂养自己的同母兄弟姐妹；工蜂的自杀性螫刺也显然是以自己的性命来换取全群的利益；在蜜罐蚁的蚁群中，有些工蚁整个一生都呆在巢顶，腹部膨大得惊人，里面塞满食物，其他工蚁把它们当做贮存食物的工具来利用，这些蜜罐蚁的个性显然是为了集体的利益而受到了抑制。

上述这些利他行为用达尔文的个体选择观点是很难解释的，因为个体选择是建立在个体表现型选择的基础上，这些特征一经选择，势必以更大的繁殖优势在后代中表现出来，但不育雌虫根本不能繁殖，又如何能将这些特征传递下去呢？个体选择观点也无法解释其他的利他行为，因为利他行为所增进的不是利他行为者自身的适合度，而是其他个体的适合度。适合度（fitness）是一个个体存活和繁殖成功机会的尺度，适合度越大，个体存活机会和繁殖成功的机会也就越大。在这里，达尔文的个体选择说显然遇到了不可克服的困难。

1964年，J . M. Smith在“群选择和亲缘选择”－文中明确提出了亲缘选择的概念。同年，W.ＤHamilton又在理论生物学杂志上发表了“社会行为的遗传理论”一文。这两篇开创性的论文引起了人们对亲缘选择概念的巨大兴趣。现在，人们已普遍看到了亲缘选择在解释各种社会行为进化和利他行为进化中的重要作用。亲缘选择是指对彼此有亲缘关系的一个家族或家族中的成员所起的自然选择作用。亲缘选择主要是对支配行为的基因起作用，因此它所增进的不一定是个体适合度，而是个体的广义适合度。广义适合度与个体适合度不同，它不是以个体的存活和繁殖为尺度，而是指一个个体

在后代中传递自身基因（或与自身基因相同的复制基因）的能力有多大。能够最大限度地把自身基因传递给后代的个体，则具有最大的广义适合度（注意，不一定是通过自身繁殖的形式）。实际上，亲缘选择的概念是从广义适合度的概念引申出来的，所谓亲缘选择就是选择广义适合度最大的个体，而不管这个个体的行为是否对自身的存活和繁殖有利。

正是由于在同一亲缘群中的个体之间，不同程度地具有共同基因，因此从亲缘选择的观点看，如果一个个体对同一亲缘群中的其他个体表现出利他行为也就不足为奇了，因为这种利他行为归根结底还是对利他行为者传递自身的基因有利。应当说明的是，利他行为只能表现在个体层次上而绝对不会表现在基因层次上，因为成功的基因的一个突出特性就是“自私性”Dawkins在＜自私的基因》一书中称基因是绝对自私的。在任何称得上是自然选择基本单位的实体中都会表现出自私性，基因的自私性常常会使个体表现出自私行为，但有时也会使个体表现出利他行为，这种利他行为对基因仍是有利的。Dawkins认为，自然选择的基本单位不是物种，也不是种群或群体，甚至也不是个体和染色体，而是作为遗传物质基本单位的基因。因为从遗传的意义上说，群体只不过是临时的聚合体，它们在进化过程中是不稳定的；种群虽然可以存在一段长时期，但也不时同其他种群混合以致失去它们的特性；个体也不稳定，它们总在不停地消失；至于染色体，它好像是打出去的一副牌，不久就会因洗牌而被混合和湮没，但洗牌不会改变牌本身，牌本身就是基因，基因不会被染色体交换或基因交换所破坏，只是调换伙伴再继续前进。人们通常所说的进化，其实就是指基因库中的某些基因变得多了，而另一些基因变得少了的过程，即基因频率发生改变的过程。因此，每当我们要解释某种利他行为的进化过程时，首先应当了解这种行为特性对基因库中的基因频率产生了什么影响。

下面我们举一个鸟类方面利他行为和亲缘选择的实例：在热带地区，鸟类常常生活在固定的区域，后代也很少分散，因此在左邻右舍之间常常都有一定的亲缘关系。有时人们可以看到3只成年铿鸟同时喂养一窝小鸟的怪现象（图3-25 ）。显然，其中必有1只不是小鸟的双亲，而是外来帮助喂养小鸟的无私“帮忙者”。问题是它们为什么要前来帮忙呢？据研究，帮忙者有时是前一窝的小鸟，现在长大了，前来帮助父母喂养自己的小兄弟姐妹，这种行为的遗传学根据是，它们与父母之间的亲缘系数同它们与兄弟姐妹之间的亲缘系数是相等的，即r 都等于0.5。因此，帮助父母多养育一只小鸟同自己

产卵繁殖养育一个后代，其广义适合度是一样的。所以每当它们因某种原因而不能产卵育雏时，便前来帮助父母进行繁殖。此外，帮忙者也可能是邻居，正如前面所说的，邻里之间往往也有亲缘关系，因此一旦有谁的巢不幸遭到了破坏，而又来不及孵第二窝的话，那弥补损失的最好办法就是去帮助邻居多喂养一些小鸟。

在木坚鸟的例子中，如果帮忙者所付出的牺牲还不够大的话，那么野火鸡的性行为也许是一个更好的例子。同窝孵出的野火鸡，长大后都分散成2～3只一小群，在同一求偶场（lek）向雌火鸡表演各种动作以示求婚。但在众多的兄弟中只能有一只最有优势的雄火鸡与雌火鸡交配，其他都因优势较差而不能传递后代，但这些情场上的失败者都甘心情愿服从于优势者并干方百计用自己的炫耀行为帮助优势者取得交配和繁殖的成功。在这个例子里，亲缘选择显然倾向于选择那些优势较差但却能帮助优胜者进行繁殖的个体，这种利他行为将会大大增加优势较差个体的广义适合度，因为在它们体内有一半的基因是同优胜者体内的基因是一样的。

当然，利他行为只有在一定的前提条件下才能被自然选择所保存，那么这些条件是什么呢？让我们假定，有一个利他行为者用自身的死亡换取了两个以上兄弟姐妹的存活，或者4个以上孙辈个体的存活，或者8个以上曾孙辈个体的存活……在这些条件下，利他行为者因自身死亡而损失的基因，才会由于有足够数量的亲缘个体存活而得到完全的补偿，而且还会使这一利他行为基因在种群基因库中的频率有所增加。也就是说，只有受益的亲缘个体所得到的利益按亲缘系数的倒数（即按1/r）超过利他行为者因死亡所受到的损失时，才能增进利他行为者的广义适合度，因而这种利他行为也才能被自然选择所保存。

第四章 行为遗传

第一节 问题与方法

一、行为遗传学中的问题

－同一物种中不同的个体在一些特定的行为特征上有差异吗？

－这些种内变异有遗传基础吗？

－行为特征遗传的机制是什么？

－有多少基因参与了对某一特定行为的影响？

－基因是如何影响各种行为型的发育的？

－在行为变异中有多大成分是受遗传的影响，又有多大成分是受环境的影响？

二、评估遗传决定性的方法

研究行为遗传学有两种基本方法：

－使环境保持不变，以便探讨遗传因素的影响；

－使遗传因素保持不变，以便研究环境的影响。

1．近交试验

研究环境因素对行为影响的方法之一是靠选用同型品系的动物而使遗传成分保持不变。获得遗传纯合性的一种方法是采取近交繁殖或是在很多世代中使同胞兄妹进行婚配。

就小鼠来说，经过大约30代的近交以后，就会有98％～100％的等位基因成为纯合基因对。

试验：有4个近亲繁殖品系的小鼠（即C57/B1/1, C3H/Bi, DBA/8和JK)，把每个品系的小鼠都分为两个试验群，一群让其在4日龄时受到2分钟的有害刺激，另一群则不受刺激。

具体做法：把4日龄小鼠放入金属盆中，盆侧安装一个门铃，铃声便是一种有害刺激，对照群的小鼠则不受铃声刺激。之后，对所有30日龄的鼠进行测定，方法是把它们放入同一个金属盆中，连续10天每天给予2分钟的有害刺激，并记录小鼠的行为反应，包括排尿量、排粪量和活动量（指在金属盆各个部分的总移动量）。

结果：虽然在不同品系之间存在着一定差异，但在同一品系内的行为反应却是非常一致的，即试验群与对照群相比都表现了排尿量增加、排粪量增加和活动量减少。

2．品系差异试验

比较和评价遗传性对行为影响的另一种方法是系统地研究在同一环境条件下同一物种内的两个或更多遗传同型的近亲繁殖品系。在这类研究中使VE保持不变，以便能评估遗传对行为的影响，此时VT = VG。

水迷宫来研究四个近交品系小鼠的行为。

方法：相同的环境条件。在试验过程中，小鼠需利用视觉线索寻找并游向逃避平台，60秒之后尚未能找到并到达逃避平台的小鼠将被救起。

结果：

－C3H和JK不能完成任务，缺乏敏锐的视力

－C57和DBA都能成功地找到平台，但它们找到平台的方法不同。

－C57靠平台位置所示明的视觉线索，但也可记住平台的位置；而DBA品系的小鼠则只能靠视觉线索找到平台。这两个品系的小鼠在行为上的差异很可能与其大脑在学习辨认地点能力上的遗传差异有关。

3．人工选育试验

在行为遗传学研究中，人工选育技术能够显示出一个特征是不是在一定程度上受着遗传的控制，如果是的话，它就会受到选择压力的影响。人工选育也可用于估价基因在表现型中的表达程度。人工选育试验的基础是在所研究的特征中存在着一定程度的遗传变异性。在一个大的种群样本中经过几代的人工选育就能把分布在两个极端的动物个体选育出来。

Hirsch和Boudreau曾用黄猩猩果蝇做试验。

试验材料：他们使用一个丫形迷宫，迷宫的一个臂是明亮的，而另一个臂是黑暗无光的。在10次测试中记录下趋近光源的果蝇所占的百分数。直到把这种人工选育进行到第29代为止。

结果：选育进行到第29代时，两品系果蝇的趋光反应已经很少发生重叠了。

结论：黄猩猩果蝇的趋光反应在一定程度上是受遗传控制的。

4．交叉养育试验

交叉养育是指在同一物种或同一品系内把两个家庭的子代交换位置，使其子代受到养父母的养育而不是亲生父母的养育，当然在不同物种之间也可进行交叉养育试验。由于是把遗传上相似的动物放在不同的养育环境中，我们就可以借此对基因型和母爱环境对某些行为特征影响的相对重要性做出评价。这种交叉养育技术可以帮助我们把物种所特有的遗传行为和环境所影响的行为区分开来。

问题：Broadhurst(1965 )在一项研究中想了解在一个新的或胁迫环境中鼠的排粪率是否受到出生后母爱行为的影响？

材料：人工选育获得了两个不同的老鼠品系：

一个品系具有高排粪率

另一个品系具有低排粪率

方法：喂养了这两个品系的鼠并在幼鼠出生时进行两品系间的交叉养育，然后对交叉养育过的幼鼠进行排粪测定

结果：交叉养育鼠的排粪率与其亲生父母的排粪率是相同的。

结论：两个品系老鼠的排粪率是由遗传因素决定的，而不受环境因素的影响。

三、杂交试验

1．杂交试验的一般方法

目前在行为遗传学领域中采用行为学方法的研究实例还不多，而且大都是采用简单的杂交试验法，这种情况主要是因为方法学问题。

首先可以对种间、亚种间或属间的杂种行为进行鉴定，然后对这些行为进行定量分析并与其亲本行为进行比较，这样就可以使我们对行为的遗传性有所了解。

2．杂种动物的行为

对杂种动物行为的研究遍及各种不同的动物类群，特别是雁鸭类、鸠鸽类、鹦鹉、鸣禽、几种鱼和昆虫等。

这些研究都获得了大体上相似的结果并符合遗传学的一般规律。如果两个亲本物种的行为只存在数量上的差异，那么其杂交后代的行为往往是介于两个亲本物种之间。

如：

－有一些蜡嘴雀饮水时整个啄都浸入水中

－另一些蜡嘴雀饮水时只是啄的前端浸入水中

－这两类蜡嘴雀的杂交后代在饮水时啄浸入水中的深度刚好介于两个亲本之间。

另一方面，如果两个亲本的行为存在本质差异

例如，一个亲本具有某一行为，而另一亲本则没有，在这种情况下，这一行为在其后代中或是表现出，或是完全不表现，这就要看这一行为是不是显性特征。就复杂行为型来说，杂交后代可以表现为是嵌合杂种，即该杂种具有双亲行为的混合特征。

如：让罗非鱼属（Tilapia）中的两种鱼杂交，其中的尼罗罗非鱼是一种口孵鱼，而另一种罗非鱼则是一种底栖鱼。其杂交后代的行为则摇摆在两亲本行为之间，这种摇摆具有随机性质：它们时而把

卵粘牢在水底并用鳍为卵扇水，时而又把几粒卵衔在口中并继续为其他的卵扇水。不久它又会把卵从口中吐出来，如此等等。即使卵是受过精的，在这种情况下幼鱼能否正常发育也是成问题的。

鹦鹉中有些种类携带筑巢材料的方法是很特别的，它们用嘴把树叶或纸片撕成条状，然后把这些条状物放在背部的尾羽之间并把它们附着在尾羽下侧的小钩上

－另一些情侣鹦鹉携带筑巢材料的方法是用嘴衔

－这两种情侣鹦鹉的杂种最初总是试图把筑巢材料放在尾羽之间，但它们常常做不好。

结果：

－杂种鹦鹉切割筑巢材料（切成条状物）比任何一个亲本切得更多更长，这就是所谓的杂种优势；

－杂种鹦鹉的体形比亲本大。

－此外，杂种鹦鹉有时把筑巢材料插入身体的其他部位（如胸部），是一种较原始的携带方式。

3．杂交育种试验实例

如果让小杆线虫的两个亚种进行杂交，而且其中只有一个亲本身体前端能做波浪形运动。结果第一代线虫全都能做波浪形运动，但到了由这些杂种产生的下一代（F2），便产生了两种行为型的线虫：能做波浪形运动的和不能做波浪形运动的，而且两者的比例是３：１。这说明，做波浪形运动这一行为特征是一种显性特征，而且是受单一基因支配的。

结论：咬开蜡盖和叼走幼虫的行为分别是由两个基因控制的，而这两个基因都是隐性的，换句话说，非卫生行为是显性的。因此只有两对等位基因都是隐性的时候才会表现出完全的卫生行为（既能咬开

蜡盖又能叼走幼虫）。

从全局来看，这种由单基因或双基因支配的行为遗传是比较少见的，动物大多数行为的遗传都是受多基因支配的。

－蟋蟀鸣声

－果蝇的振翅发声，果蝇振翅的节律和振幅是随种而异的。

－剑尾鱼与同属的另一种剑尾鱼所进行的杂交试验表明：在求偶行为中即使是简单的行为差别也可能是由多基因支配的。

上面所举的例子都只说明了基因对行为的直接影响。但是，基因也和激素一样能够间接地影响行为，如通过影响感觉器官的敏感性间接地影响动物的行为。此外，基因还可以通过影响中枢神经系统的功能（如记忆力）、激素的分泌、激素的反应阈值和其他一些形态生理特征而间接地影响动物的行为。

四、动物行为遗传分析的几个实例

1．学习行为的遗传分析

－Tryon对大白鼠迷宫学习能力的双向繁育试验

－黑丽蝇能够形成条件反射

试验方法：该试验连续进行了15年，研究者首先观察大白鼠种群中不同成员在一个复合T形迷宫中的表现，然后根据它们的得分（错误次数和学会认路的时间）把它们分为聪明的和愚笨的两组并进行隔离饲养繁育。在以后的世代中，聪明的总是与聪明的相配，而愚笨的总是与愚笨的相配。

结果：两组大白鼠走迷宫的能力便相差得越来越远，到第八代时，两组之间便不再有重叠现象。

在后继的一些试验中表明：聪明的大白鼠在其他学习能力方面不一定就比愚笨的大白鼠强，事实上有时还刚好相反。但是，在解决同一问题或类似问题时，聪明者总是占有优势。

结论：第一，就大白鼠的学习来讲不存在一个单个的优势基因；第二，聪明者的先天才能往往是同特定的学习任务联系在一起的，其他方面不一定就比别的个体聪明。

虽然果蝇的学习能力尚未得到公认，但对黑丽蝇能够形成条件反射这一事实已经得到证实。

背景：黑丽蝇对蔗糖的反应是无条件地伸出它的喙，如果把一些中性刺激（如水和盐）与蔗糖联系起来，久而久之，它对这些中性刺激也会做出伸喙反应（此时已变成条件刺激），而且个体之间存在着差异，一些黑丽蝇比另一些反应更好。

方法：首先对一群自由交配的未加选择的黑丽蝇种群进行条件反射训练，待条件反射建立之后，就根据个体的表现把黑丽蝇分成两组，一组是聪明的，即在可能做出的8次反应中有6次或6次以上是正确的（伸喙）；另一组是愚笨的，即在可能的8次反应中只有2次或少于2次的正确反应。分组后对两组黑丽蝇进行隔离繁殖，在后继的世代中重复这样的选择。

结果：经历若干世代的繁殖以后，聪明组的平均正确反应率增加，而愚笨组的平均正确反应率下降。

2．果蝇求偶行为的遗传学分析

试验可用两组在遗传上非常相似的黄猩猩果蝇进行，这两组果蝇只有一点不同，即其中一组果蝇在X染色体上带有一个隐性的黄色基因，该基因表达为表型就是黄色的身体。由于这一突变是隐性的并与X染色体连锁，所以雌性果蝇必须是纯合的，即在一对X染色体上都具有黄色突变基因，其表型才能表达为黄色。据观察，黄色雄蝇开始求偶的时间总是晚于正常雄蝇，而且求偶的持续时间较长。可能的

原因是，黄色突变雄蝇的性动机较弱、活动性较小，与正常雄蝇相比反应比较迟钝。

3.蟋蟀鸣声的遗传学分析

果蝇的雄蝇是靠轻轻敲打雌蝇来辨识雌蝇是不是与自己属于同一个种，而蟋蟀的雌性个体则是靠倾听雄蟋蟀的鸣声来识别自己的同类，这种识别方法既快捷而又能节省时间和能量。因此每一种蟋蟀都有自己特有的鸣声，很多实验都已证实，雌蟋蟀能够根据雄蟋蟀的鸣声正确地选择同种雄蟋蟀作配偶。

波形图表明：杂交后代的鸣声特征与两种亲本蟋蟀有明显的差异。在亲本蟋蟀T.oceanicus 的鸣声中存在一个明显的颤间间隔，而在另一亲本蟋蟀T . Comynodu 的鸣声中却没有。同样的颤间间隔也存在于雌性T . Oceanicu 与雄性T . Commodu 杂交所产生的后代的鸣声中，但是在由雌性T . commodu、与雄性T . oceanicu、杂交所产生的后代的鸣声中却没有颤间间隔。

这表明：颤间间隔的存在与缺失是与雄蟋蟀从亲本雌蟋蟀那里所接受的X染色体相联系的。令人感兴趣的是：杂种雌蟋蟀更容易被杂种雄蟋蟀的鸣声所吸引，而对任何一个亲本雄蟋蟀的鸣声都不太敏感。

4．家养动物行为的遗传学分析

－一种动物一旦被人类驯化，其驯化种群的遗传结构就会发生变化，偏离其野生祖种。在新的环境中，野生祖种的一些不适应特征很可能会变得有利于种群的存活。

－当一种动物很难在豢养条件下进行繁育的时候，家养品种很可能仅仅是由一对可以繁殖的个体繁衍而成的。 如：条纹北螈

第二节 基因与动物行为

一、基因对鹦鹉和蜘蛛行为的影响

基因与动物行为之间的关系是复杂的和间接的，这种关系对动物的行为既有近期影响又有远期影响。

即个体间的行为差异是由个体所具有的遗传信息引起的。另一个假说是行为差异之所以发生是因为个体生存和生长环境的不同。这两种假说都是依据这样一种理论，即行为发育是个体基因型（遗传构成）与环境相互作用的结果，而这种相互作用又决定了个体的表型（可观察到的特征）。

－桃花鹦鹉的研究实例

－两个漏斗网蛛种群成员之间的行为差异

有一些桃花鹦鹉从小是由养父母葵花鹦鹉喂养大的。大多数桃花鹦鹉的叫声都是一样的，但那些少数被葵花鹦鹉喂养大的个体，其叫声却不一样。在这个例子中，两类桃花鹦鹉之间的行为差异显然是来自于这些个体的听觉经验和社会经历，而不是由于它们之间存在着遗传差异。

问题：栖息在草木茂盛的溪流边的漏斗网蛛，对于落网猎物的反应非常缓慢。而栖息在相邻干荒漠草原的漏斗网蛛，只要猎物一落网就会迅速跑到网上。这些同种蜘蛛在出击速度上的差异纯粹是由于环境的差异？

Ann Hedrik和Susan Reichert把这两个地区的蜘蛛带到了实验室内并在同样的条件下把新一代的蜘蛛饲养到成熟期。

当把一只蟋蟀放到网上后，蜘蛛来到网上的时间约为1分钟，而在同样条件下，荒漠草原蜘蛛的后代出现在网上的时间平均不足3秒钟，即使它们在此之前所得到的食物与溪边蜘蛛的后代一样多。

结论：遗传差异导致了两地蜘蛛在攻击速度上的不同。从远期着眼，则与从近期着眼刚好相反，两地蜘蛛的行为之所以出现差异是因为鸟类对溪边网蛛的捕食强度大大超过对荒漠草原漏斗网蛛的捕食强度。在高捕食风险的压力下，那些小心谨慎不轻易离开它的安全隐蔽场所而冒险出击的漏斗网蛛，可

能比那些急于出击的个体有更多的生存机会。

二、基因与黑顶莺的迁移行为

生活在不同地区的黑顶莺也存在行为差异。

－在德国繁殖的黑顶莺一年两次进行远距离迁移，迁移是在欧洲和非洲之间进行的，每年春秋两季都要经过西班牙。

－但是也有不迁移的黑顶莺，包括栖息在非洲西海岸佛得角群岛上的个体，它们全年都生活在那里。

不同的迁移习性是由遗传差异决定的 ？

Berthold首先在德国和佛得角群岛捕捉黑顶莺

德国雄鸟×佛得角雌鸟

德国雌鸟×佛得角雄鸟

－在笼养条件下产生了杂种后代。

－为了进行检验，Berthold还必须测定亲鸟和杂交后代的迁移行为。

具体做法：把黑顶莺放入特制的带有电动栖枝的箱子里，不管何时只要鸟儿停在栖枝上就能被记录下来

结果：德国黑顶莺迁飞躁动期约为370小时；佛得角黑顶莺却整夜处于睡眠状态；杂交后代迁飞躁动

时间平均为260小时。

结论：这一实验结果支持了遗传假说，即黑顶莺的迁飞倾向是受遗传影响的。

1991年，Andrews Helbig研究了遗传差异对黑顶莺不同迁飞路线的影响。德国黑顶莺和奥地利黑顶莺的杂交后代，然后再把亲鸟和杂交后代于晚上放入专门的漏斗箱中。当它们向上窜跳试图开始向非洲迁飞时，就在衬纸上留下了足痕，然后计算每只鸟足痕的平均方向和确定它对飞行方向的选择。当把杂交后代的选择与两亲本鸟的选择进行比较时，证明杂交鸟的选择刚好是两亲本鸟选择方向的中间位置。

这一结果证实了下述假说，即德国黑顶莺和奥地利黑顶莺在遗传构成上的不同影响着它们对迁飞方向的选择，而杂交后代所接受的是双亲等位基因的混合体，因此在迁飞方向上就表现出了折衷性质。

三、基因与果蝇的活动周期和求偶鸣叫节律性

有些果蝇的幼虫（被称为漫游者）在取食酵母菌时是极为活跃的，而另一些果蝇幼虫（被称为静坐者）则极不活跃。

Marie Sokolowski及其同事利用遗传技术培育出两个具有遗传均一性的品系，其中一个品系其表型都是漫游者，5分钟内在酵母培养皿中的移动距离很大，约相当于静坐者品系移动距离的4倍。但两个品系的成年果蝇杂交后产下的子一代（F1），其幼虫期全都是漫游者。待这些幼虫发育为成年果蝇后再互相交配产下的后代（F2 ），其中有漫游者也有静坐者，两者的比例是３：1。

这些结果表明，漫游者具有1或2个能影响幼虫觅食行为的显性基因，而静坐者则具有2个隐性基因。由此可见，两种幼虫的行为差异是因为在一个单基因内所包含的信息不同，现在已知这一基因是位于果蝇所具有的4条染色体中第二条染色体上（de Belle, 1989 ）。

有些突变的等位基因能影响果蝇的日活动规律

－正常情况下，日活动是以24小时为一个周期

－具有per0等位基因的果蝇，活动则完全没有节律性

－具有pers等位基因的果蝇表现为日活动周期缩短，仅为19小时

－具有pert等位基因的果蝇又表现为日活动周期延长为29小时。

－有两个研究小组利用分子遗传学技术发现，每一个突变的等位基因都与典型的或野生种的周期基因（period gene，简写为per＋）有所不同，这种不同只涉及由3500对以上核苷酸构成的DNA链上的一对核苷酸。

第五章 行为进化

很少谈论动物行为的进化 ?

动物的行为不是一个看得见摸得着的实体，而是一个肌肉收缩序列，可以说，动物的一个特定行为可归结为是动物神经系统和其他器官活动的产物。

如果说个体行为之间的差异是一种遗传差异的话，那么自然选择就能够作用于行为。因此，在自然选择的作用下，行为就能得以进化。

研究动物形态结构的进化有化石为证，但行为却没有化石。

如何研究？

化石

如果某一特定动物类群的所有现存物种都表现有某一特定行为的话，那我们就有理由认为这一类群动物的共同祖先也一定会有同样的行为表现。

例如：所有现存的鸠鸽（鸠鸽科，）都是靠吸的方式饮水的，推测其祖先也一定是以同样的方式饮水的。

即在现存动物中，其解剖学特征和行为特征常常是彼此相关的，因此根据对现存动物的研究，我们就会知道哪些特征是经常彼此相关的，当我们对所研究的动物缺乏完整资料（如化石）的时候，就可以利用这一方法填补我们知识的空白。

在有些情况下，可以很有把握地推断一种行为型是起源于另一种与其相似的行为型，特别是在与通讯有关的行为中。

例如：鸳鸯总是仪式化地把喙指向翅上鲜艳的翼斑，梳理羽毛的行为→仪式化的求偶动作

有时一个古老的行为型从本种消失了，但仍能在其近缘物种中看到。

行为是表型中最容易随着环境的变化而发生改变的部分，如果选择压力发生了变化，通常是行为先出现变化，然后才是形态结构发生变化。

第一节 行为进化的证据和研究方法 一、来自化石研究的证据

足印化石和蠕虫洞道化石可帮助我们了解已绝灭动物的运动方式和取食行为

而胃含物化石和沉积物中的取食痕迹也有助于我们了解动物的取食方式和食性。

在大约2亿年前的晚三叠纪，瓣鳃类软体动物的化石贝壳上常可见到很多穿凿的孔洞，据研究，这些孔洞是肉食性腹足类软体动物为了取食贝壳中的肉体部分而钻凿的，这无疑是取食行为的一种证据。

二、来自行为个体发育方面的证据

幼年动物的行为往往类似于或等同于一个较原始物种成年个体的行为，就好像它们是该物种的祖先一样。

－在一种已不再用草茎求偶的蜡嘴雀（如斑马雀）中，雄性幼鸟偶尔还使用草茎。

－地面营巢的百灵，成鸟靠交替伸出左右足奔跑，但幼鸟在离巢后的几天内仍保持双足跳的移动方式，这种移动方式通常是在灌丛中营巢的各种近缘鸣禽的行为模式。

－南非海豹在游戏中常常蹑手蹑脚地走，这与其肉食性祖先海豹的捕猎行为完全一样。

－把生活在海洋中的幼盗蟹拿到陆地上来，它就会藏入空贝壳中，这本来是它的近亲寄居蟹成年蟹的一种典型行为。

三、遗痕行为

有些行为虽然已经丧失了它的功能，但却能使我们回想起它们祖先过去的行为适应，这种行为常被称为遗痕行为。遗痕行为最容易在幼年动物中看到，但有时也出现在成年动物中。

－现在很多猴（如猕猴）的尾巴虽然已经退化成了残干，但它们仍然保留着平衡运动，这种动作已完全失去了平衡作用。

－很多原始鹿种（如黄鹿）在威吓其他个体时常常张开嘴唇露出犬牙，同样的威吓行为也可在较高等的鹿（如赤鹿）中看到，但这些鹿的犬牙已经退化和不再用于战斗了，因为它们的鹿角已经演化成为更强大的战斗武器。可见这些动物是在靠炫耀早已不复存在的“武器”进行威吓。

－在树上营巢的秧鸡，在试验中仍然表现有回收蛋的行为

－海洋鸟类中的海雀和蓝足鲣鸟现在已经不再筑巢了，它们只把蛋产在裸露的岩石上，但它们的求偶动作却是起源于筑巢动作，这说明它们的祖先是属于筑巢鸟类。

－最典型的遗痕行为也许是某些鸟类的搔头动作。鸟类搔头时先将一侧翅压低，然后同一侧的足从上面越过翅膀伸达头部，当幼鸟搔头时常常会失去平衡。这种行为只能理解为是来自四足动物的遗痕行为，因为四足动物在搔头时就是用后足越过前足而到达头部的，因此我们只能把这种刻板不变的行为方式看成是来自它们的直系祖先—爬行动物的遗痕行为。

四、行为的适应辐射

从喙的形态和羽衣上可以明显地看出这些鸟类的适应辐射，而从它们的取食行为和生殖行为上也能充分证明它们具有一个共同的祖先。它们的祖先可能是一种生活在地面、喙较大和以种子为食的雀科鸟类，正是从这一祖先物种演化产生了现在具有不同行为特点的几类地雀

五、来自驯化方面的证据

－长期以来人类通过人工选择和驯化已经改变了很多动物的行为。

－驯化不光是把动物驯服并使其实现社会化，人类还对驯养动物的繁殖、取食和健康进行控制和管理。

－有些行为学家认为，家养动物的行为可塑性要比野生动物大，而且具有明显的幼体延续性，即幼体

特征延续到成年阶段。

－有人认为，某些物种对于驯化有着预适应

狗在外形和行为方面的极大多样性说明了自然选择和人工选择对狗的形态和行为的巨大影响。

狼和狗都是靠搜寻和追赶获得猎物而不是靠就地等待和伏击，因此它们有极发达的探究行为。

六、近缘物种行为的比较研究

对近缘物种的行为进行比较研究可以很精确地重建各个行为型的进化过程。有时可以把同一亲缘群中的行为按其相似程度排列成一个完整系列。通过与较原始物种的比较，常常可以查明较进化物种行为的起源。

如：蜡嘴雀

通过比较研究常常可以发现两种极端行为之间存在一系列过渡形式，这大体上可以说明进化的程序，但不能十分准确地代表进化路线，因为现存的过渡类型可能已经发生了变化。

据推测，这种奇怪的行为可能有以下几种功能：

－吸引异性；

－刺激交配欲望；

－交配时可减少雄虻被雌虻吃掉的危险。

Kessel认为，雄虫为雌虫奉献猎物的最初功能是减少雄虫在交配时被雌虫吃掉的可能性。

但W.R.Thomhill （1976）却根据亲代投资的概念投出了另一种功能解释，认为雄虫是靠多种多样的方式为雌虫提供营养，以此参与对后代的投资，这些投资方式包括用腺体分泌营养物、捕捉猎物献给雌虫、反吐食物喂给雌虫（如瘦足蝇）和雄虫自己献身等。雌虫则依据雄虫提供食物的质量选择配偶。

在脊椎动物中，借助于近缘物种行为的比较研究也可以大体上了解行为进化所经历的各个阶段

－最好的一个例子是丽鱼，这是一类口孵鱼，雌鱼把卵含在口中让其孵化。

－I.Eibl-Eibesfeldt(1975)认为，对丽鱼这种口孵行为的进化来说可能存在着三点预适应：

①雌鱼有捡卵的生理动机；

②雄鱼臀鳍上有圆形斑；

③雄鱼在求偶期间有向雌鱼侧身炫耀的习性。

在现存的膜翅目昆虫（蜜蜂、胡蜂和蚂蚁）中，其社会组织的复杂程度是处在不同的进化阶段上，有的很简单，有的很复杂，从简单到复杂可以排列成一个序列，这个序列则可表示出社会组织可能的进化路线。

大体上可以看出以下的几个进化阶段：

－雌虫产卵后不离去，而是和卵呆在一起；

－雌虫建造一个公共的隐蔽场所，与幼虫生活在一起；

－雌虫连续繁殖几代幼虫并都能使其存活；

－雌性职虫（工蜂、工蚁）失去生育能力，依赖群体生活；

－分化出各种不同的社会等级。此外，无鳌针属蜜蜂（Meliponi )的舞蹈语言显示出明显的种间差异，这种差异也在一定程度上揭示了蜜蜂舞蹈语言的进化过程。

七、来自通讯行为仪式化方面的证据

通讯行为是指动物个体之间互相传递和交流信息的行为，在通讯过程中，个体间的信息交流是必不可少的，而且要尽可能做到高效和不发生误解，因此动物的很多行为，特别是与攻击和性活动有关的行为在进化过程中都发生了变化，以便确保信号能够准确无误地传递。这个提高信号传递效率和准确性的过程就叫仪式化过程，因为它很像人类很多仪式的产生过程。

仪式化行为发展是为了改善通讯效率，更容易被识别。

－仪式化主要表现为行为动作的简化、夸张和定型，而且很多仪式化的行为通常都是有节律地重复发生，一个动作的信号价值可以借助于醒目的身体特征的发展（如色型）而得到增强。

－仪式化的行为所消耗的能量要比在正常情况下同样的行为所消耗的能量多得多。例如：吐绶鸡、雄性赤鹿。

仪式化的第二个重要变化是行为的定型：一个仪式化了的动作通常是非常刻板和固定不变的，而非仪式化的行为则具有很大的可变性。如，啄木鸟用喙敲击树干发出声音。

行为的信号功能可以靠连续的有节律的重复而增强，尤其是听觉信号

－如很多昆虫和蛙类的叫声、幼鸟的乞食鸣叫以及很多鸟类的求偶叫声等

－雄鸽连续发出的咕咕声

视觉信号有时也会靠其刻板动作的重复增强其通讯功能

－招潮蟹在求偶时总是反复挥舞它的鳌肢

－萤火虫的连续闪光等。

仪式化不仅仅是一种系统发生过程，而且也会发生在个体发育过程中，成年动物的很多刻板不变的行为常常是从幼小动物较为可变的行为发展来的。例如：在很多鸟类中，幼鸟的叫声常常是多变的，但当发育到成鸟时，叫声就会趋于一致，变幅大为缩小。这就叫个体发育中的仪式化。

实际上所有的功能系统都可能朝仪式化行为方向演化，但仪式化行为更多的是起源于意向动作和替代活动。

在仪式化过程中不仅行为型和行为功能会发生变化，行为动机也会发生变化

八、来自行为趋同方面的证据

所谓同源性是指具有共同的信息储备，以确保信息能从一个世代传递到另一个世代，这样就能使其成员在遭遇环境偶然变故之前事先获得适应性，可见在这种情况下有关环境的信息是间接获得的。

至于趋同则不同，其信息都是直接获得的，这就是说，不管个体也好物种也好，它们在相似或相同环

境条件下所形成的特征都是各自独立获得的。由于没有共同的信息源，所以它们的适应性是在相似或相同环境条件下逐渐趋于一致的。

行为的趋同进化既可以发生在种内，也可以发生在种间，而且趋同的行为特征有可能是先天的，也有可能是后天学习的。

趋同进化总是依赖于对相似环境条件的适应。

九、吸血蛾吸血行为的起源和进化 第二节 行为适应的产生和进化

有很多新的行为功能是起源于遗传突变，当然这并不排斥其他的可能性。一个新的行为特征只要一出现，那么这一行为特征能否保留下来并持续存在下去就将取决于具有这一行为特征个体的生殖成功率。

一、什么是行为适应

所谓行为适应就是指这样一些行为特征的形成，这些行为特征将会给个体带来基因传递上的好处。适应性的行为特征要比其他现存的行为特征更好，更有助于个体传递自身的基因，通常是借助于生殖传递基因。

结论：如果某一行为特征经过自然选择的作用而在种群中得到了广泛的散布或被自然选择保存了下来，那么这个行为特征就必然具有适应意义

新的行为特征如何能使个体获得生殖上的好处呢？

例如：黑头鸥的集体攻击行为（激怒反应）

夏天，黑头鸥常常是几十对上百对地在开阔草地上筑巢繁殖，当有狐狸、乌鸦、獾或者人靠近它们的群体时，它们就会集体大声吵叫，如果入侵者继续走近它们，它们就会一边大声鸣叫一边像投炸弹似地从空中向入侵者排粪，甚至会直接向入侵者发动攻击。

二、对黑头鸥激怒反应功能假说的检验

一般说来，激怒反应是由很多复杂的行为成分所构成的

－首先，一只黑头鸥必须能够听到同伴所发出的报警鸣叫声并能及时做出反应；

－其次，它必须从自己的巢中起飞加入到鸟群中去并飞到入侵者的上空；

－最后，还要一边大声鸣叫一边对捕食者实施猝然攻击或俯冲“轰炸”（排粪）。

如果这些行为确实具有分散捕食者注意力的适应性功能的话，那么它至少应能减少捕食者找到鸟蛋和幼鸟的机会。

这一结果表明：激怒反应的进化功能是提高巢中幼鸟的成活率，使更多的幼鸟能够活到出巢年龄，进而能使更多的幼鸟活到生殖年龄，以便能把从父母那里继承下来的激怒反应基因传给它们的后代，这样，后代在遗传上就先天地具有了激怒反应。

Hans Kruuk (1964)曾对黑头鸥群体进行过两年的观察，他曾多次观察到黑头鸥集体追赶和围攻乌鸦和银鸥，当它们受到黑头鸥的群体围攻时，它们寻觅鸟巢和鸟卵的效率就会明显下降，这就提供了一种间接的证据，证明黑头鸥通过激怒反应的确能提高自身的适合度。

根据激怒反应功能假说所做出的第二个预测是：黑头鸥成鸟的护卵护幼效果应当与它们激怒反应的表现强度（或捕食者受攻击的强度）呈正比。

从理论上讲，通过对黑头鸥群体的观察和通过测定捕食者在受到一个至多个黑头鸥攻击时找到鸥卵能力的变化，就能够对这一预测做出检验，但实际上很难进行这样的观察。

采用一种替代办法来检验这一预测。在他的试验设计中，在黑头鸥的营巢区自外向内呈直线摆放10个蛋，而每个蛋之间的距离是10m。如果黑头鸥对食蛋动物表现有激怒反应的话，应当说离营巢区越近激怒反应的表现也就越强烈，相反，离营巢区越远激怒反应的表现也就越弱。也就是说，离营巢区越近的蛋就越安全，离营巢区越远的蛋就越容易遭到捕食。事实恰如所预测的那样，乌鸦和银鸥所找到和吃掉的蛋大都是放在营巢区外围的蛋。

可见，无论是观察和实验都说明黑头鸥的激怒反应是一种适应性的行为反应，有助于降低捕食者对鸥卵和雏鸥的捕食成功率。值得注意的是，Kruuk没有直接去测定生殖成功率，即没有统计鸟在其一生中所繁殖出的后代数量。

三、对家燕激怒反应功能假说的检验

现象：家燕经常是好几对共同筑巢于仓库中或桥梁下，它们常采用俯冲或在入侵者周围绕飞的方式攻击捕食者，偶尔也会在飞行中直接撞击捕食者。

假说：

第一，可降低捕食者发现鸟巢（内有卵或雏鸟）的概率，从而增加后代的存活机会；（保护后代）

第二，由于能把入侵天敌驱逐出巢区，因而也能增加参与激怒反应的成年家燕的存活机会；（自我防卫）

第三，激怒反应是向异性个体发出的一种广告信号，显示自己作为潜在配偶的质量有多高。（向异性发送广告信号）

从不同的假说出发就应当做出不同的预测。

如果激怒反应是为了自我保卫的话，那这种行为就不应该有明显的季节变化，但实际上这种行为主要发生在生殖季节，因此我们可以认为这一假说是不能成立的。

如果激怒反应是为了向异性个体发送信号，那这种行为应发生在生殖季节，而且尚未配对的个体应当是最积极的参与者，但当William Shields把一只猫头鹰标本放在家燕巢群附近时，他发现：做出激怒反应的只是那些正在育雏的成鸟，而那些尚未配对的成鸟对猫头鹰标本则做出逃避反应。

如果激怒反应是成鸟保护雏鸟的一种适应性行为，那么参与激怒反应的就应当是那些正在育雏的生殖鸟，事实也正是这样，这使我们更加确信，激怒反应有迷惑捕食者和分散捕食者注意力的功能，有利于雏鸟的安全。

四、近缘物种行为的比较研究

研究动物行为适应的另一种方法是对近缘物种的行为进行比较研究。这种研究方法不仅有助于研究动物行为的进化途径，而且还有助于研究动物行为适应的发生和起源。

近缘物种

共有特征→共同祖先的遗传

差异→不同的环境中，在不同的环境压力下所形成的不同适应性，在这种情况下通过适应性突变所产生的新特征就会更有利于动物的生殖。

如：鸥类及其激怒反应行为

行为比较研究法的另一个方面是，来自不同祖先或谱系的物种在行为上必然会存在先天的遗传差异，因为它们各自带有它们祖先赋予的不同遗传特征。但如果这些毫无亲缘关系的物种生活在同一环境中并经历相同的选择压力，那它们就可能借助于趋同进化而各自独立地形成很相似的行为特征。

与黑头鸥没有亲缘关系的鸟类也表现有激怒反应，如：

家燕

岸燕

另一个与黑头鸥没有亲缘关系但有集体防御的动物是地松鼠

从以上的几个实例中不难看出，激怒反应的确是这几个物种独立进化来的，而它们的后代都受着捕食动物的严重威胁。这些实例还支持了如下的一个假说，即激怒反应是成年动物的一种适应性行为，有利于保护自己的后代。

五、动物行为的适应价值

A. J . Lain曾经写道：“如果我们看不到某些行为的适应意义和功能意义，那很可能是因为我们的无知。”

以黑头鸥的行为为例说明动物行为的适应价值。双亲就会把破蛋壳从巢中叼走，丢弃到离巢较远的地方，这一行为大约要花费成年鸥几分钟的时间，这不仅减少了双亲觅食的时间，而且把雏鸥单独留在巢内也增加了遭到天敌捕食的风险。从另一方面看，这一行为也一定会给黑头鸥带来一定的好处，而且好处还不应当小于它为此所付出的代价。

六、动物行为的进化特征

几乎所有行为的进化特征都涉及动物的形态和生理方面

很多行为都表现有多态现象

行为仪式化也是行为进化的一个重要方面

与仪式化有关的另一个行为进化特征是夸张

动物有很多方面的行为很容易在进化过程中被仪式化或被夸张，这些行为最常见的有：

－热调节行为

－运动前的意向性动作

－保护性动作

－取食动作和梳理羽毛的动作

七、个体适合度和广义适合度

适合度包括个体适合度和广义适合度

通常所说的适合度指个体适合度。在自然种群中，一个遗传特征的代代相传靠的是亲代个体能成功地进行繁殖，而该特征的价值就在于它能使动物克服各种自然风险如食物短缺、天敌捕食和配偶竞争等。在这些环境压力下所形成的行为特征将会使动物很好地适应它们的环境。

第三节 通讯信号的起源和进化

试图重建动物现存行为的进化史和进化程序

探讨动物行为的适应价值，包括过去的和现在的。

一、重建通讯信号的进化史

－信号发送者必须能够发出信号

－信号接受者则必须能够感受信号并明白它的含意

双方互动性合作又是怎样起源的呢？

假说：大多数动物对于提供信号都有着预适应性，因为它们每天正常的活动都会提供很多可能的信息。

例如

－水黾划行引起波纹，已具有通讯的功能。

－动物排尿或排粪可能含有某些视觉或嗅觉信息。如斑鬣狗

－以树木靭皮部组织为食的小蠹甲，当树木组织穿过雌性小蠹甲的消化道时，会产生某些挥发性的代谢副产品，其中则含有它自身存在和所在地点的信息。

－有些动物的行为是同时受两个动机支配的，这些行为常常会提供早期通讯信号的发生依据。例：当两只敌对的银鸥在它们领域边界的交界处相遇时，常常是既想攻击对方又想逃避对方

冲突行为可能会涉及某些刻板的炫耀行为的起源，而银鸥就是利用这种行为向其他个体传递信息的。

某些冲突行为既可使被驱逐者免受啄击又可使防卫者节省能量。在这些情况下，一个通讯系统便有可能确立下来并在其后经过改造而演变为一个现存的由复杂的视觉炫耀而构成的通讯系统。

二、蜜蜂的舞蹈通讯及其起源和进化

累积选择对于通讯系统其后的演变是很重要的，有时可以导致产生很复杂的行为，主要是通过在比较简单的早期通讯系统中很多细小变化的累积而完成的。

最好的一个实例就是蜜蜂的舞蹈通讯。

－圆圈舞表示新发现的蜜源地离蜂箱大约50 m以内，如果距离超过了50 m，侦察蜂就会跳8字舞。

－8字舞实际上是左右两个圈，在两圈相接处要走一条直线，当走直线时还要左右摆尾（又叫摆尾舞），而摆尾的频率则用于表示蜜源地与蜂箱的距离远近。

－一般说来，每15秒钟摆尾的次数越多，表示蜜源地与蜂箱的距离越近，而每15秒钟摆尾的次数越少，表示蜜源地与蜂箱的距离越远。

例：意蜂

－每15秒摆尾9. 3次表示蜜源地离蜂箱61 m

－每15秒摆尾6.4次表示两者相距305 m

－而每15秒摆尾4.5次表示相距610 m

侦察蜂可以告诉其他工蜂蜜源地相对于太阳所处的方位，借助于观察侦察蜂在巢础上跳8字舞时所走

的中间直线与垂直线的夹角就能够知道蜜源地与太阳的相对位置了。

Lindaue提出了下面的一些进化阶段：

第一阶段是原始行为型，如无刺蜂属有些种类的工蜂，当它们携带着高质量的花蜜回巢时表现得十分兴奋并伴随着发出高音调的嗡嗡声。带回样品

第二阶段是改进行为型，例如Trigona属其他种类的蜜蜂可以传递蜜源地地点的信息，但其方法与Apis 属蜜蜂的舞蹈通讯有很大不同。标记路线

第三阶段是高级行为型，例如在Melipona属中有很多种类的蜜蜂既能传递方位信息也能传递距离信息，舞蹈蜂通过发出脉冲声并带领很多跟随者

三、通讯信号的利弊分析

谁没听到过春天的鸟叫？此时雄鸟频频鸣叫通常是为了保卫一个领域，而为此要花费很多时间和消耗大量能量。通过鸣叫也把自己所处的位置告诉给了其他动物，包括对自己不利的捕食动物，那么从鸣叫中能获得什么好处以便抵消并超过所付出的代价呢？

关于雄鸟鸣叫的好处存在两种不同的假说：－雄鸟排斥假说

－吸引雌鸟假说

四、通讯信号在捕食压力下是如何进化的

雄蛙降低风险增加存活机会的方法可能有很多：

首先是一旦发现飞翔的蝙蝠便停止鸣叫；

其次是采取折衷的解决办法，以适当减小对配偶的吸引力来换取风险下降；

第三，组成较大的蛙群进行集体鸣叫，处于大群体中的雄蛙遭捕食的风险较小，这就是所谓的稀释效应。

五、欺骗信号为什么会普遍存在

－巢寄生物和拟蜂兰花都是靠欺骗其他物种来获取生殖上的好处的。

－Photuris 属中某些种类萤火虫的雌萤，这些雌萤是肉食性的，一般情况下每一种萤火虫都有自己的通讯密码，靠本种特定的闪光频率吸引同种雄萤。但这些雌萤同时还可对Photuris 属中三种雄萤的发光信号做出应答，当它们成功地诱使这些异种雄萤靠近的时候，它们就会捕获、杀死和吃掉雄萤。

如果雄萤对本种雌萤发出的“到我这里来”的信号完全不予理会，虽然不再会上其他种雌萤的当，但这样做它就不可能留下自己的后代了。在不放弃机会的同时，它们有相应的对策把被异种雌萤捕食的风险降至最低。当接到雌萤发出的信号时，它们不是直接飞向雌萤，而是先降落在雌萤附近，然后再缓慢地接近雌萤，如发现任何异常随时准备逃走，因此雄萤遭捕食的机会大约只有十分之一。

在南美洲有很多种鸟类习惯地生活在一起，在这种由很多种鸟类组成的群体中，白翅伯劳往往停栖在一个树枝上等待机会捕食飞虫，这些飞虫则是由其他鸟类在浓密叶丛中积极捕食时轰赶出来的。由于伯劳停在树枝上仔细审视着四周的环境，所以通常是它首先发现天敌雀鹰的出现，当它发现雀鹰后就会大声鸣叫使其他鸟躲藏起来或静止不动。但是当它追捕一只正在被其他鸟追捕的飞虫时，它更可能发出这种鸣叫，由于此时并无雀鹰出现，所以它实际上是在向其他一鸟喊“狼来了！狼来了！”诱使其他鸟放弃追逐飞虫而使自己受益。

一只黑猩猩向其它同伴示意，附近的一个方向有香蕉。但当其它黑猩猩向有香蕉的方向摸去的时候，这只说谎的黑猩猩却独自朝著真正有香蕉的方向摸去。（动物奇趣， 西门王村）

动物园的一只大猩猩，假装被铁笼的支架压着了，当管理人员匆匆忙忙地赶来救它时，它却突然放开手臂，抱住了管理员。原来，这只大猩猩感到自己很寂寞，只是为了有个伴儿，才演出了这场“苦肉计”。

河虾在蜕皮季节，特别容易受到敌人的侵袭。但当它们已蜕去外壳而面对敌人时，反而耀武扬威，装出准备战斗的样子。其实，它是无力作战的，这种耀武扬威完全是假的，其目的是吓退对方。

狐狸没有母性，往往和幼兽争食。当母狐发现食物时，往往会发出虚假的警告讯号，以此将幼兽吓跑，这样，它就可以第一个扑向食物。

第六章 行为生理

第一节 神经系统与行为

一、不同类群动物的神经系统及其进化关系

1.简单的神经系统

单细胞动物不具有能被称为神经系统的有形结构，但它们具有大多数细胞都具有的感应性，表现为刺激从细胞的一点到另一点的波状传递。

神经网是最早出现的神经组织，它可在细胞之间传递信息，它是腔肠动物所特有的神经组织。

很多较高等的动物仍保留着某种形式的神经网，如在脊椎动物的肠壁中蠕动收缩就是一种扩散传导。

腔肠动物神经网与其他动物神经系统突触的不同之处在于它是非极化的，其冲动的传导是全方位的，从某一点开始的冲动可传至神经网中的大多数神经元。

神经网只能调控比较简单的行为，如姿势的改变、取食反应。对于局部化反应来说，神经网是一个很好的机制，因为感应器和效应器相距很近，反应无需中枢神经系统作为中介。

例如：海星背部小螯肢的活动

2． 射对称的神经系统

较复杂的神经系统有两种进化趋势：

一是神经元在功能上有了分工，各执行不同的功能；

二是神经元的排列更加有序，形成了神经束和整合中心。

神经网之后最早出现的是辐射对称的神经系统，是海星和海胆所特有的。

海星的有些反应是反射式的，只涉及外周感觉和运动神经元；其他反应则属于有中央神经环介入的整合行为。

5个腕之间的协调运动则受控于冲动从感觉神经元和中间神经元向运动神经元的传导，这些通路必然要涉及中央神经环。

具有辐射对称神经系统的动物还进化出了一些较特化的感受器，可接受触觉、味觉和各种化学刺激。

海星及其亲族的行为反应较之以前的动物具有了更大的多样性和更强的可塑性，但这种神经系统对环

境的总体适应能力还是比较低的。

3．两侧对称的神经系统

环节动物、软体动物、节肢动物和脊椎动物具有两侧对称的神经系统（图6-2 ）。两侧对称动物通常有头尾（前后）之分，而且身体分节。这些动物大体经历了几个进化发展阶段：首先是感觉器官和神经系统的复杂化和多样化。例如感受器对某些昆虫的空间分布和寻找配偶起着非常重要的作用。雄蟋蟀

其次，两侧对称动物的另一个进化发展是形成了有关节的骨骼系统，无脊椎动物是外骨骼，而脊椎动物是内骨骼。伴随着骨骼系统进化的是效应器（肌肉）系统的变化，同时，肌肉的神经支配和控制方式也在不断进化，这就为身体各部分的协调运动和动物对外界刺激做出更快更精确的反应创造了条件。

两侧对称动物的第三个也是最重要的一个进化发展是神经过程和行为控制中枢化。两个彼此独立但又相关的变化都与中枢化进程有关。

4.脊推动物的神经系统

脊椎动物神经系统的进化特征主要表现在以下几个方面：

中枢神经系统进一步集中和增大；神经元之间建立了多方面的相互关系；脑形成，包括神经系统前区体积和结构的变化，这种变化最终导致了大脑的进化，这一过程的一系列变化如图6-3所示。

脊椎动物所特有的很多行为观察显然都与神经系统的这些变化有关。

首先，脊椎动物行为型的复杂程度和行为反应的可塑性都超过了其他动物类群。

其次，由于神经系统结构和神经元本身形态的改变，使脊椎动物的反应速度要比无脊椎动物快

第三，大脑的形成和脑量的增加使信息贮存量大为增加，脊椎动物神经系统的这些特征对于动物的行为有很大影响，存贮过去的经验肯定会对未来的行为有影响。

第四，脑形成的另一个后果是能使动物把过去、现在和未来可能发生的事件联系起来。

脊椎动物神经系统另一个重要特征是边缘系统的进化。边缘系统是由隔片、扣带回、下丘脑、杏仁核、海马和穹隆等组成的（图6-4 ），边缘系统有时又被称为嗅脑

二、神经系统的基本结构单位及其功能

神经系统的基本结构单位是神经元，而神经系统在生物体内传送信息靠的就是神经元。神经元虽然有很多不同的形态，但基本结构相似（图6-5 ）。典型的神经元是由带核的胞体、轴突和树突组成的，轴突末端有线状的突触突起，而树突则由胞体发出。胞体的位置、树突的种类和数量依神经细胞的类型而有很大变化。

神经系统内的通讯靠的是电脉冲的传送，大体有两个阶段：电脉冲在神经元内的移动；电脉冲从一个神经元传送到另一个神经元。

在神经元内部电脉冲是靠离子穿透细胞膜的移动而从树突传送到轴突末梢。

当刺激到达神经元一端的树突而引起的电脉冲将会导致钠、钾和氯离子膜透性的改变，这就引起了离子浓度的变化并改变了神经元细胞膜内外的电势。

电脉冲可从一个细胞的轴突末梢传到另一个细胞的树突并可导致突触神经递质被释放到突触间隙。这些神经递质会影响树突膜的穿透性，从而引发一个上面所描述过的电脉冲，电脉冲就是以这种方式从

一个神经元传递到另一个神经元的。神经调质是神经元释放的一种化学物质，它在突触处发挥作用，可促进或抑制电脉冲的传导。

神经元的活动是很独特的，首先，每个神经元不是处于兴奋状态就是处于非兴奋状态，电脉冲的发生是一种全或无现象。神经电脉冲的强度是没有梯度变化的，它的传递过程对所有神经元都是一样的。

如果神经脉冲全是一样的，那么神经元如何能传递有关刺激性质和刺激强度的信息呢？不同类型的环境信息是被不同的感受器所感受的，而且会沿着各自分离的神经通路到达中枢神经系统不同的部位以便进行解码和解读。由于对于不同类型的信息有不同的通路和整合系统，这样就避免了听觉刺激和视觉刺激的混淆。至于刺激强度的表达则至少有两种方法：

同一个神经元靠短暂的不应期可以不断

重复兴奋状态；携带同一信息的几个神经元可以同时处于兴奋状态。因此，同一个信息可以被一个神经元的兴奋频次解读，也可以被几个神经元的同时兴奋解读。

三、动物的感觉和知觉 1、感觉器官和感觉能力

感觉一词是指把环境刺激或能量（如声、光、热和机械力等）转变为电脉冲的过程。对外部刺激的感觉通常是发生在身体表面，为了能接受环境信息并对其做出反应，动物已进化出很多具有特异性的感觉器官。

蚕蛾对环境中的某些化学物质极为敏感，其感受能力远非人的感觉能力所能比拟。雌蚕蛾靠从腹部特殊腺体释放的化学物质蚕蛾醇而把自己所在的位置告知雄蚕蛾。当雄蚕蛾处于雌蚕蛾下风处时，只要靠迎风飞翔雄蚕蛾便能找到这一气味源，从而找到雌蛾。

这些具有物种特异性的气味常被称为信息素

在生物的感觉和传递刺激的每一个通路内都能把刺激的几个方面译为神经电码，如视觉刺激的这几个方面包括颜色、偏振化、外形图像和移动等。

2．知觉系统

信息一旦编码为电脉冲，它便能在动物整个神经系统进行传递。知觉就是对感觉信息的分析和解读。在很多无脊椎动物中，这一解码过程是神经节和神经束的功能，而在脊椎动物中则是中枢神经系统的功能。在最简单的神经系统中几乎没有解码发生。

在研究不同类群动物感觉和知觉世界的时候，既需要作生理测定也需要作行为测定

四、感觉与行为

1.感觉的特征和进化方面的考虑

2.不同类群动物的感觉

在脊椎动物所有的纲中，听觉都依赖于内耳的瓶状囊，其发展的最高形式是耳蜗，它是来自于与平衡有关的系统，包括传递振动的液体和毛细胞，后者可感觉到液体的流动和把能量转化为神经脉冲。内耳中的感受器对于平衡和听力都很重要，似乎与鱼类的侧线系统有关。在鱼类中，毛细胞群是位于管内或皮肤下陷的通道内，这些毛细胞可以感受鱼体周围水的流动和低频振动。

蝙蝠不是惟一能听到高频超声波的动物。除了蝙蝠至少还有23种动物能够听到超过人的听力上限大约20 kHz的声音。 包括黑猩猩在内的几种动物能听到30 kHz上下的声音，还有很多小哺乳动物（鼠和鼩鼱等）的听力范围可高达90～120 kHz。海豚和海豹可以发出和听到水下高达180 kHz上下的声音，虽然海豹水外听力的上限只有22 kHz左右。

视觉也依赖于振动能，但振动的波长要短得多，而且传递过程也不相同。视觉的基础是光，即电磁谱上的一个狭带。光是从外层空间达到地球表面仅有的两种类型电磁能之一，另一种电磁能是雷达波。所有其他波长都被地球大气层过滤掉了，因此生物在进化过程中将自己的视觉调谐到光波并不是一种巧合。

眼睛能对很宽的光强范围做出反应，这部分地决定于视色素和感觉细胞类型的不同。基本的细胞类型是主要在夜晚使用对光较为敏感的杆细胞和主要是在白天使用对光不太敏感的锥体细胞，后者常用于色觉。

最有趣的是动物利用极微弱光的一种机制，即光的“再循环”机制，当光进入眼内和穿过视细胞后，又被眼底的反射面再次反射回来第二次通过视细胞。这就是为什么很多夜行性动物的眼睛会放射出光芒的原因，如鹿、猫和一些蛾类。另一方面，日行性动物可能会面临相反的问题，即在很多情况下光线太强。因此很多日行性动物的眼底表面是黑色的，这有利于吸收多余的光。

动物对热和红外线的感觉与视觉很相似，它们都广泛存在于各种动物中，在很多动物中这种感觉能力是分散的，而在另一些动物中这种感觉能力是高度发达和集中的。

但感光和感热在两个重要方面是不同的。 首先，发达的感光能力极为常见，但感热却不是这样。 感光和感热的另一个重要差别是传导过程。

最令人感兴趣的感觉就是动物对电场的感受能力，大多数生物都不能感受到电场的存在。

包括嗅觉和味觉在内的化学感觉在动物中极为普遍地存在，对很多动物来说，化学感觉几乎是它们认识整个外部世界的惟一根据，各种化学物质对其生活极为重要，可能每一个单个的动物至少都有一定的化学感觉，即使是最简单的单细胞动物也必须有选择地摄入分子食物并在化学环境中选择适合于它们生存的小气候。

研究得最好的化学感受器之一就是家蚕蛾的感受器。蚕蛾醇是雌蛾吸引雄蛾的一种性信息素（图6-9 ）。

3．一些动物的感觉是靠自身发射的能量

很多动物感觉系统所利用的能量往往是由动物本身发出的，有时一个动物发出能量，然后再靠这种能量去感知环境或环境中的一种成分。

对水下声音的利用存在一些有趣的问题，当声音在水下传送时只有遇到密度与原来介质不同的介质时才会反射回来。大部分生物组织主要是由水组成的，因此它们主要是传导而不是反射水下的声音，这种组织对声呐来说也大都是“看不见”的。

有些水生昆虫可以利用水面的波浪

少数深海鱼类和其他一些海洋生物能发光为自身的活动照明，它们的眼睛极为特化，对光线也极为敏感。

4．动物的感觉通常是利用多个感觉通道输入的信息

对于任何一个特定行为或感觉功能来说，有很少的动物是只依赖于一种单一的感觉方式，即使是像身体定向这种简单的情况（即感知身体哪端向上或向下），通常都会利用多个感觉源的输入，大多数脊椎动物的定向是利用平衡器官或半规管和相关结构，但这也只是一部分。此外，来自身体各部重量的本体感受输入、各种肌肉的伸张和视觉也起着重要作用。

五、感受器的一般生理特性

1、适宜刺激

一般说来，每一种感受器通常只对某种特殊形式的能量变化最敏感，这种形式的刺激称为该感受器的适宜刺激。引起感觉所需要的最小刺激强度称为感觉阈

2、感受器的换能作用

感受器能将它们接受的适宜刺激的能量转换为传入神经纤维的动作电位，这种能量转换作用称为感受器的换能作用。感受器换能的基本过程是将刺激能量转换为膜蛋白分子构象的改变，引起细胞膜对离子的通透性发生改变，导致膜电位的变化，这种膜电位变化称为感受器电位

3、感受器的编码作用

感受器在进行换能作用的同时，将刺激的质和量等信息转移到传入神经的电信号系统，即动作电位的序列中，这就是感受器的编码作用

4、感受器的适应现象

当一定强度的刺激持续作用于感受器时，将引起感觉传入神经纤维上的冲动频率随刺激时间延长而逐渐降低，这一现象称为感受器的适应

例如：触压觉

机械刺激可引起神经末梢变形，导致机械门控式Na+通道开放， Na+内流，产生感受器电位；当感受器电位达到阈电位水平时便触发一次动作电位，传入大脑皮层感觉区，产生触压觉

第二节 内分泌激素与行为

一、内分泌腺、激素与行为

1、 内分泌系统

2、激素

激素是由特定的内分泌腺产生的具有“信号”功能的化学物质，只有与其相应的靶器官（或靶组织）结合才表达。不是所有的细胞都受激素的影响。特定的激素只对带有该激素受体的特定细胞起作用。这类细胞称为靶细胞。每种激素都有自己的特异性结构，这是保证特异性结合顺利实现的关键。

3、激素的分类

4、激素与行为的关系

行为的调节是内分泌系统与神经系统协同作用的过程

－许多研究表明，不但激素影响行为，行为也能影响激素的分泌

5、激素、基因与行为

动物行为的性别差异也许最能说明行为与神经、激素以及遗传的关系。

二、繁殖行为的激素调节

1、激素与雄性性行为

2、激素与雌性性行为

在哺乳动物中起主导作用的激素是雌二醇和孕酮。(young et al.,1964)。对猕猴性行为和性激素日变

化规律的研究表明，雌二醇刺激雌性的性行为，孕酮抑制雌性的性行为，而睾酮与雌性的所有性行为都没有显著的相关性。(wallen,1984)

3、交配能力与性激素的调控

雌猴只在特定时期接受交配，其它时期则拒绝交配。如环尾胡猴、婴猴等。在较高等的灵长类中性激素对性行为的严格调控已被大大削弱，甚至消除了。如猕猴、短尾猴

4、两栖爬行类繁殖行为的激素调控

对蝾螈来说，催乳素是一种重要的生殖激素。成年蝾螈在催乳素的作用下，会游向水体去交配。

5、有蹄类动物的繁殖行为与内分泌激素

有蹄类动物中，睾酮能引起雄兽的性行为；排卵前孕激素水平下降之后血浆中雌激素的增加会引发雌兽的性行为。

三、激素与育幼行为

1、鸟类育幼行为与激素

Riddle等发现在鸽和母鸡中，催乳素诱导它们出现孵窝行为。

孵窝行为包括在巢里孵卵，用翅膀保护、覆盖和温暖雏鸟等。

斑鸠的孵卵期为14d左右，雌雄斑鸠轮流孵卵。Lehrman等研究发现。孵卵行为由孕激素维持，当斑鸠窝内存在卵时，孵卵行为会刺激下丘脑释放催乳素，催乳素抑制FSH和LH的分泌，于是，孵卵期间

斑鸠的交配活动停止了。

2、哺乳类育幼行为与激素

四、攻击性为的内分泌基础

攻击行为是一种试图使其他个体屈服的冲突行为，是动物社会行为的重要组成部分

1、激素、繁殖与攻击行为

雄性个体间的攻击和领域行为受雄激素调节（Bouissou,1983）。随着繁殖季节的到来，有些动物的雄性个体的攻击行为明显增加。

2、激素、社群结构与攻击行为

雄性为获得配偶导致竞争增加(Darwin,1871)。睾酮调节雄性有蹄类的攻击行为和社群结构。发情期睾酮的作用更倾向于引起发情行为，而对攻击行为并不直接调节，但是并不否定攻击性的增加。

五、肾上腺皮质激素、环境压力与人类干扰

环境因素可能会影响动物一些社会行为的表达和激素的分泌。而空间大小和外界干扰会引起动物的应激反应，通常认为皮质醇的分泌与动物紧张程度有关，环境刺激和社群竞争压力能引起动物肾上腺皮质醇分泌的增加

1、皮质醇、社群紧张及环境压力

通常认为肾上腺皮质激素的分泌与动物紧张程度有关，肾上腺皮质激素允许动物忍受环境压力。环境

刺激和社群竞争压力能引起动物肾上腺皮质醇分泌的增加。

De Kloet等（1998）指出肾上腺皮质激素的作用方式有两条：

“前摄”模式：

肾上腺皮质激素维持下丘脑－垂体－肾上腺（HPA）系统的基本活动，并控制该系统对环境胁迫的敏感性和阈值

反应模式：

肾上腺皮质激素的反馈作用帮助终止由胁迫诱导出的HPA的激活状态。肾上腺皮质激素促进动物应付和适应环境胁迫的能力，并促使它们在经受紧张程度后尽快恢复。另外，肾上腺皮质激素还有促进学习和记忆的作用

2、肾上腺皮质激素与人类干扰

人类干扰会影响动物的行为和内分泌水平的变化，这种干扰包括直接控制动物和改变动物栖息环境。

六、动物的睡眠行为

睡眠是广泛存在于动物界的一种行为现象，它的主要特点是长时间处于不动状态，对外界刺激反应迟钝或完全没有反应。

1、动物睡眠的几个行为学特点

长时间保持不活动状态；反应阈值增加；睡眠的可逆性；睡眠姿势；睡眠地点；睡眠的节律。

2、动物睡眠的持续时间

第七章 行为发育

第一节 动物发育期间行为发生变化的原因 一、神经系统发育引起的行为变化

有时行为的变化是对神经系统发育做出的反应，对一个正在发育的动物来说，其行为与神经系统状况之间的相关性在胚胎发育期间表现得最明显

当一个过时行为在发育期间消失时神经回路会出现什么情况？在一些实例中，过时行为一旦消失，神经回路也随时消失或发生永久性改变，但这种改变不会发生在与小鸡孵化相关的各种行为中。

二、激素改变引起的行为变化

与小鸡的孵化行为不同的是，与某些行为相关的神经联系一旦这种行为消失就会不复存在或发生永久性的改变。但神经系统的这种改变通常是受激素调节的 。例如：烟草天蛾

三、其他形态改变引起的行为变化

有时动物行为的变化是由非神经系统的形态变化所引起的，在这种情况下，特定行为的发育往往伴随着作为这种行为基础的特定形态结构的发育，如匙吻鲟的行为变化

四、经历与经验引起的行为变化

在动物发育期间，经验可能是引起行为变化的一个重要原因，特别是生命早期的经验。如挪威鼠社会经验对其食物偏爱的影响。

第二节 行为发育的敏感期

1、什么是敏感期

敏感期（sensitive period）最初是胚胎学中的名词，指在胚胎早期发育阶段组织快速变化的一个时间段，在这短而明确界定的时间段内如果打乱事件的正常程序就会对正在发育的胚胎造成深远和不可逆转的影响。

敏感期：指在一定的短时期内对环境刺激的易感性，在此期间受刺激后会对其后的行为产生不可逆的影响。 （Konrad Lorenz，1935 ）

近期的研究表明：

①敏感期的持续时间有所延长；

②敏感期的开始和结束时间不是突然的而是渐近的；

③敏感期的持续时间依物种、个体和功能系统的不同而不同；

④敏感期依赖于环境刺激的性质和强度。

此外，与敏感期有关的大多数现象并不是不可逆的。

2、敏感期的时间选择

（1）敏感期发生的时间

在大多数动物中，敏感期只发生在生命的早期。

（2）敏感期的开始时间和结束时间

动物常常对某些环境刺激具有极高的敏感性。敏感期的开始时间可能决定于外部因素和内在因素两个方面。当前有两个假说用于解释敏感期的结束，即内在生物钟假说和竞争排除假说

内在生物钟假说：敏感性的下降是受内在因素的控制，即受体内生物钟的控制，几乎与外部因素无关，换句话说就是，一些内在的生理因素结束了动物对外部因素的敏感期。

竞争排除假说：子代印记看成是一个自我结束的过程，在这个过程中外部因素起着关键作用。

3、敏感期对行为发育的重要性

（1）鸟类的子代印记

小鸡、小鸭或小鹅总跟随着它们的双亲走，这些跟随行为是怎样发展起来的呢？

Konrad Lorenz用初孵灰雁所进行的试验首次对这种行为进行了系统研究 。由于跟随反应所显示出来的这种社会依附性似乎是即时的和不可逆转的，所以Lorenz称其为印记（imprinting），它表明在第一次遇到一个移动物体时，这个物体的印象便持久地刻印在了幼小动物的神经系统中。幼鸟通过这个过程形成了跟随母亲的偏爱，这种现象就叫子代印记（filial imprinting）。

Gilbert Gottlieb的试验：

Gottlieb及其同事研究了北京鸭跟随反应的发育过程 。检查以下两个方面：①雌鸭的听觉和视觉信息在跟随反应发育中的相对重要性；②本种母鸭的叫声在诱发和保持雏鸭依附性上是不是比异种母鸭的叫声更为有效。每一组雏鸭都用20分钟时间观察其是不是跟随模型鸭走 。

试验：为从孵化箱中孵出的雏鸭提供两个可能的跟随对象，一个是发出北京鸭叫声的北京鸭雌鸭模型，另一个是发出家鸡叫声的北京鸭雌鸭模型。当雏鸭出壳后1天让其进行选择时。

结果：有76％的雏鸭跟着发出北京鸭叫声的模型走。

试验表明：来自母亲的叫声对控制初孵幼鸭的行为起着重要作用，虽然这些雏鸭此前从未与它们的母亲接触过，但它们还是有选择地对本种母鸭的叫声做出反应

经验在叫声偏爱的发育中不重要？

实际上经验也是很重要的，只不过它是发生在出壳之前。雏鸭之所以对本种母鸭的叫声表现出偏爱，是因为它们在出壳前就听到过自己母亲或兄弟姐妹的叫声。如果雏鸭被隔离饲养使其听不到兄弟姐妹的叫声，而且使它们在壳内能发声前致聋，在这种情况下，雏鸭对本种母鸭的叫声就不再有偏爱和选择性了。

雏鸭偏爱本种母鸭的叫声有没有一个学习敏感期呢？

1985年，Gottlied对雏鸭进行隔离饲养并使它们在壳内开始发声前致聋，这样就可确保雏鸭听不到自己和兄弟姐妹的叫声。让一组雏鸭在胚胎期（孵化前24小时）听到母鸭叫声，让另一组雏鸭在出壳后24小时听到母鸭叫声，然后测定每一组雏鸭对母鸭叫声的偏爱。为它们提供的两种可能的叫声选择是正常母鸭的叫声（扬声器）和节奏变慢的母鸭叫声

结果表明：雏鸭只有在出壳前听到母鸭的叫声才能形成对正常母鸭叫声的偏爱；出壳后再听到母鸭叫

声则是无效的，这是胚胎学习敏感期的一个很好的实例。

视觉刺激在跟随反应发育中起什么作用？

多个试验表明：雏鸭对母鸭产生视觉印记必须同时有两个条件得到满足，即雏鸭必须与其他雏鸭养在一起并使其能主动追随一只母鸭或模型鸭。如果雏鸭是隔离饲养的，而且只是被动地接触一只不动的模型鸭，那么雏鸭就不会对母鸭产生偏爱。

证明：在自然条件下雏鸭是在离巢以后和跟随母鸭的过程中学会识别母鸭的视觉特征的。可见，来自母鸭的听觉刺激主要是促进雏鸭离巢并影响早期的跟随行为，而母鸭的视觉形象是在离巢之后才变得重要起来。

（2）鸟类的性印记

早期经验对成鸟的配偶选择也有重要影响。在很多鸟类中，在生命早期与双亲和同窝鸟生活在一起的经历的确能影响它们未来对配偶的选择，这个学习过程就叫性印记（sexual imprinting)。子代印记的标志是幼鸟的跟随反应，而性印记的标志是性成熟鸟对异性个体选择的倾向性。

雀类的交叉养育试验：

把斑马雀的卵放在文鸟的窝里，于是文鸟便成了斑马雀的养父母直到把斑马雀养育到独立觅食为止，此后便把幼斑马雀隔离饲养到性成熟。此后当让其在斑马雀雌鸟和文鸟雌鸟之间进行配偶选择时，它却只向文鸟雌鸟求偶而不向本种雌鸟求偶。当交叉养育的斑马雀雄鸟与文鸟雌鸟隔离，只为它们提供本种雌鸟时，它们最终也能完成交配并能产下后代。但经过几个月或几年以后，这些雄鸟仍然会表现出对文鸟雌鸟的偏爱。可见在生命早期与养父母的短期接触比成年期的长期接触对配偶选择的影响更深刻更持久。

关于性印记的生物学意义？

Patrick Bateson(1983 )曾提出过一个有趣的解释，他认为能学会识别自己的亲属并有选择地对其做出反应，在此基础上动物会选择与亲属长相相似但与自己家庭成员又不一样的异性个体作配偶，原因是极端近交和极端远交对动物都不利，而性印记所提供的信息可使动物在近交和远交之间保持一种平衡。对鹌鹑所进行的研究支持了Bateson的这一观点。

（3）哺乳动物类似印记的过程

大多数哺乳动物印记的形成是靠嗅觉刺激，而不是像鸟类那样靠视觉或听觉。

对气味的偏爱很可能是随着年龄而变化的，而且哺乳动物不可能总能找到其母亲和兄弟姐妹的气味。

1988年Christopher J anus研究了刺鼠对气味偏爱的发育。

Janus在一个可进行多个偏爱选择的装置中对1～35日龄的雄性刺鼠进行测试，装置中提供三种可供选择的盘子：

无气味盘

含家庭成员气味盘

无亲缘关系个体气味盘

然后记录刺鼠在每一种盘子旁边停留的时间长短。

结果表明：1～10日龄的幼鼠对家庭成员的气味表现出强烈的偏爱，但这种偏爱将随年龄的增长而下

降，直到25日龄时就不再被双亲和兄弟姐妹的气味所吸引了，大约就是在此时，幼鼠开始对非家庭成员的气味越来越感兴趣

Janus认为，对家庭成员气味依附性的下降和对非家庭成员气味依附性的增加可促进刺鼠从自家巢域向其他群体的散布。此外，增加对非家庭成员气味的偏爱也有助于刺鼠避免近亲繁殖。

哺乳动物的另一种类似印记的过程是母体依附性，在一些有蹄类动物中一种持久的母幼联系是在出生后不久建立起来的，其结果是母兽只把自己的爱和关照给予自己的子女。

母山羊对其后代有很强的依附性并对不属于自己的幼山羊进行驱赶和顶撞：

Peter Klopfer(1988)曾研究了母山羊与后代早期接触对其后对自己的和外来羔羊的接受性或拒绝性（隔离一段时间之后）。Klopfer的研究表明：母山羊的母体依附性是迅速形成的且相当稳定的。母山羊对羔羊的依附性似乎是发生在子女出生后的一个敏感期内，此时至少与一个子女有5分钟的接触便可建立起母－幼联系。

第八章 动物的觅食行为 第一节 最适觅食理论 一、最适觅食理论的概念

觅食行为（feeding或foraging）并不是一种单一的行为，它包括搜寻、追逐捕捉、处理和摄取等几个阶段。

在面对各种选择和各种环境挑战的情况下动物是如何进行觅食的呢？

要解决的几个生物学问题：

－吃什么和如何识别所吃的食物

－到什么地方去搜寻食物和在那里搜寻多长时间才离开

－觅食时采取什么移动方式

－怎样对付进行抵抗的猎物

－什么时候吃和什么时候停止吃

最适觅食理论:

最适觅食理论是说动物应在投资最小和收益最大的情况下进行觅食或改变觅食行为。用于测定最适性的是动物及其后代的生殖产出，但生殖产出是难以评估的，而且需要花费很长时间。通常采用净能量收益的方法对进行评估。

最适觅食理论实际上涉及三种选择：

－吃什么食物（即最适食谱和最适食物类型）；

－到什么地方去找食，特别是当食物是隐蔽的和呈不均匀分布时应选择到最有利生境斑块去觅食并在各生境斑块有最适停留时间；

－选择最适觅食路线，包括移动方向、移动方式和移动速度。

觅食行为是检验最适性理论的最好选材的原因：

首先，可以很容易地把投入和收益转化为能量单位。可把觅食过程看成是一系列的决策，然后一次只研究其中一种决策。

应当注意的是：在动物的适合度和最适觅食之间的联系是很难检验的，因为适合度的衡量尺度是一生的生殖成功率，即一生能繁殖多少后代，而衡量觅食成功的时间尺度要短得多，甚至是即时性的。但在某些情况下有证据证明觅食成功与适合度之间的关系。无论是在实验室内还是在田间，觅食活动的个体差异都能表现在生长差异上，因此认为觅食成功与适合度之间存在相关性是有道理的，不过我们应当用更严格的方法对其进行检验。

二、最适食物类型的选择

动物所选择的食物类型将受到最适性原则的支配。从食性特化种(specialist）到食性泛化种（generalist )是一个渐变的连续体，前者如粪金龟几乎完全以畜粪为食，后者如蚯蚓吃能够消化的几乎任何东西。

泛化物种所吃食物的种类很多，食物资源虽然很丰富，但它们利用任一特定食物资源的效率却较低。泛化种搜寻猎物花费的时间比较少，但处理猎物花费的时间比较长（与特化种处理同种猎物所花费的时间相比）。

三、觅食行为的动机

捕食行为的动机是饥饿，捕捉猎物的速度和效率通常随着饥饿程度的增加而增加。但也有例外，如螳螂和跳蛛，它们捕捉猎物的动作总是那么刻板不变，不受饥饿程度的影响。但觅食行为的其他方面如警觉性是与饥饿程度有关的。

1．猎物的选择

（1）捕食者对猎物的选择通常取决于猎物的可获得性

红脚鹬对猎物有一定的选择性：

－海洋多毛类沙蚕 挑选大沙蚕

－甲壳动物螺赢蜚 选择在食物丰富的海滩觅食

－沙蚕和螺赢蜚同时存在时，它常常更喜欢捕食螺赢蜚，虽然沙蚕能够更快地满足它对能量的需求

猎物选择的研究表明：很多动物都能学会和识别那些最能满足它们需要的食物。

（2）很多捕食动物都有突然改变捕食对象的行为

例如，一群斑鬣狗在连续多日猎杀牛羚之后会突然改为捕食斑马，这一突然变化并不是由于与猎物相遇概率发生了变化，而是嗜好的改变。

2．猎物的贮藏

很多鸟类和哺乳动物所捕杀的猎物数量都比它们所吃掉的多，因此常把吃剩的猎物贮藏起来。豹、美洲狮和虎只有在狩猎后因受到干扰不能马上把猎物吃完时才把猎物贮藏起来，而且不能同时贮藏几个猎物。赤狐则能埋藏多个猎物并能记住这些猎物的埋藏地点。

3．喂幼

很多捕食动物猎取食物不是为了自己吃，而是用来喂养它们的后代。在后一种情况下，取食过程是在后代乞食的刺激下进行的，而不是在自身饥饿的驱使下进行的。很多鸟类都能依据巢雏数调整自己的觅食行为，雏鸟的乞食行为通常是一种启动刺激，亲鸟就是借此来调整它们的食物需求的。捕食动物在捕到猎物后通常是马上把猎物杀死，但如果是为了喂幼就不会是这样，如家猫和猎豹。翠鸟捕鱼；猛禽在喂幼前常把猎物撕裂成小块；还有一些鸟是自己先把食物吃下，然后再反吐出来喂给雏鸟。

4．觅食节律

很多动物的觅食行为都有明显的节律性。大鸨在夏天捕食姬鼠，但在冬天却不捕食。灰伯劳通常是又吃昆虫又吃蜥蝎，但到秋季时蜥蝎在其食谱中所占比例下降为零。很多捕食动物都表现有明显的节律现象

四、猎物的转换

很多捕食动物常常在一定的时期内集中捕食一种猎物，然后会突然转变为捕食另一种猎物。

在有些情况下，不同的猎物可能具有不同的营养价值，因此转换猎物可能是出于对不同营养的需要。在另一些情况下，转换食物也可以用不同的欲求行为加以解释。

在实验室内小鸮（鸱鸮）可采取不同的狩猎策略。隐藏在浓密的叶丛中对小鸟进行伏击，用足和爪抓住小鸟将其杀死。站在高处开阔的栖枝上进行观察，捕到鼠后用咬鼠头和脖子的方法把鼠杀死。

可能存在着两种不同的神经机制？

有人曾研究过实验鼠饮水行为的转换问题，当为实验鼠提供多于一种的饮用水溶液时，实验鼠先是饮用其中一种水，然后转而饮用另一种水并再次返回饮用最初饮用的水。

五、最适觅食地点的选择

1．对觅食地点质量的评估

最适觅食理论预测动物应选择最好的觅食区域（斑块），操作条件反射技术曾被用于检验这一预测。在实验室中可用压杆取食模拟觅食以便探索笼养鼠对生境斑块的选择。

为了确定哪一个觅食斑块是最有利的，觅食者必须周期性地对各觅食地点进行取样，已知大山雀是对各觅食斑块进行取样的并根据取样信息选择最适宜的斑块。

在实验中，很快就能学会从含蠕虫最多的杯子中取食，但继续对含蠕虫较少的杯子进行取样。这种取样的价值在于当最有利斑块中的食物突然减少时就必须选择第二个最有利斑块去觅食。

当然取样是要付出代价的，因为取样所花费的时间会降低食物的平均摄取率，因此动物必须对利弊做出权衡。

如果存在两个觅食地点动物该选择哪一个呢？

－A提供中等量的食物

－B提供极多量食物和极少量食物之间进行波动

显然在食物数量达到高峰时在波动斑块觅食最有利，但当食物数量降到稳定斑块以下时就会变为不利

采取何种取样频度？

有一种模型预测，当稳定斑块的价值下降到波动斑块平均值以下时就应经常对波动斑块进行取样。金

花鼠的食物是落叶阔叶树的种子，多斑块分布。每棵树下的种子数量将随着种子的成熟、风力大小和其他动物的活动而发生波动。

试验:让金花鼠从人工斑块（放葵花子的盘子）中取食，盘中葵花子的数量代表着斑块的价值，结果发现：随着正在取食斑块质量的下降，金花鼠就会把越来越多的时间用来对其他斑块进行取样。

2．觅食的风险感及对两类觅食地点的选择

在觅食理论中，风险（risk）一词是指食物丰度的变动性。有些动物在决定到什么地点去觅食时，似乎是考虑到了食物丰度的变化程度，这些动物常被认为具有风险感（risk-sensitive ）。

研究表明：即使是在两个斑块食物平均供应量相等的情况下，动物也能识别哪个斑块是稳定的哪个斑块是有风险的。有些种类的动物是“赌博者”，敢冒风险去选择食物供应量不稳定的斑块。另一些动物从不去冒险，它们通常是选择那些能稳定供应食物的斑块，但只能得到中等数量的食物。

为什么动物在选择觅食地点时考虑到食物数量的变化是有好处的呢？ 对于风险感的功能有一种假说认为，它能减少挨饿的机会理由如下：

－一个动物如果每天不能从食物中获得最低量的能量，它就会死于饥饿

－如果动物能够在一个能稳定提供食物的地点找到足够数量的食物，那么它就没有必要到一个食物供应不稳定的地点去冒险

－但如果这个稳定地点所提供的食物不足因而会使其挨饿，那最好的方法就是冒险到食物供应不稳定的地点去寻找充足的食物

将会把饥饿风险降至最小的风险感假说预测：

动物除了要考虑两地平均食物供应量以外，还会考虑食物供应量的变动性。动物越是接近饥饿状态就越应当倾向于选择到有风险的斑块去觅食。对鼩鼱 、灯心草雀、白冠雀、蜂鸟和几种莺的研究都证实了这种假说的预测。

Leslie Real让熊蜂在A、B两类人工花朵之间进行选择

－一类花朵可提供固定数量的花蜜

－另一类花朵提供的花蜜量是可变的，但两类花朵的平均产蜜量是相等的。

结果发现，85％的熊蜂去拜访固定产蜜量的花朵，可见它们是采取回避风险的对策。当产蜜量可变的花朵所提供的平均蜜量大于产蜜量不变的花朵时，熊蜂就会更多地拜访前者。

六、捕食和竞争对最适觅食的影响

动物觅食倾向于使其能量净收益达到最大，但实际情况并不总是这样，因为还有一些其他因素（如存在捕食者和竞争者）会影响动物的最适觅食。

一种权衡方式是尽可能减少觅食时间

例如：处在非生殖期的太阳鸟在采到了足够维持自身代谢的食物后就不再采蜜了，而是迅速飞到安全的隐蔽地点休息。

另一种方式是选择到安全的地点觅食，哪怕那里的食物并不太丰富

例如：鼠兔很容易受到几种捕食动物的捕食，它们通常不会离开自己安全的洞穴太远，证据：

首先，它们宁可在洞穴附近过牧的草场觅食，也不远离洞穴到比较丰美的草场觅食。

其次，最容易遭到捕食的年幼鼠兔比成年鼠兔的活动范围更加靠近自己的洞穴。怀孕的雌鼠兔因需要更多的食物常不得不扩大觅食范围，但离洞穴越远遭捕食的风险也越大

再次，当在鼠兔的栖息地摆上一排排狭长的石块作为鼠兔应对捕食的避难所时，它们就会到离巢洞更远的地方觅食

可以预测的是，食物价值的增加和危险程度的增加都会影响安全与能量收益之间的平衡。

年轻的银大马哈鱼觅食

－以小浮游动物为食

－它们呆在一个中心地点等待适宜猎物的到来，与水底沙砾混为一体，很难被捕食者发现

－当猎物接近时它们便游过去将其捕获，但移动时就很容易被捕食者发现，因此遭捕食的风险会随着移动距离增大而增加

通过改变猎物大小、危险程度和对食物的竞争强度可以人为操控食物的价值

当食物重要性增加时，银大马哈鱼就会冒更大的风险，例如：

－它们为能获得更大的猎物而移动更远的距离

－鱼儿似乎知道有猎物如不去猎取就会把它让给了竞争者

－在一项实验研究中，用镜面反射的方式增加竞争者的密度，在这种情况下可促使鱼到离领域更远的地方去捕食。

觅食成功的相对重要性和捕食风险可能随年龄而改变

例：群居的结网蛛

在群体内的位置既能影响捕食成功率也能影响被捕食或被寄生风险。

位于群体边缘的蜘蛛捕猎的成功率较高，但被捕食的风险也更大。其猎物捕获率大约高达24％～42％，另一方面，其被捕食率约相当于群体中心位置蜘蛛的3倍。可见在觅食成功和捕食风险之间必然存在着权衡，权衡的结果将会影响每个个体留下后代的数量

第二节 动物觅食的技能和策略 一、动物食性的多样性

如果两种动物的营养需求完全相同，其中必有一种动物会占有竞争优势并最终会将另一个物种排除掉。但物种之间的食物竞争常引起物种的生态趋异，回避或减少竞争会使两个物种在生殖上都受益。多数生态学家都认为，竞争在动物觅食行为差异的进化中起着关键作用。验证这一观点最简便的方法是仔细观察近缘物种对食物的偏爱或嗜好，因为它们具有共同祖先，所以人们通常认为它们会有相似的觅食技巧和食物嗜好。正因为它们非常相似，彼此的竞争就会十分激烈。在这种情况下，自然选择就会导致它们食性的趋异进化。属于同一个属的两种更格芦鼠在形态上非常相似，但其中一种以吃种子和荒漠植物为生，而另一种则完全以滨藜的叶子为食。

近缘物种食性趋异的更著名的实例是达尔文地雀

这些黄褐色的雀形目鸟类从微小昆虫到大型的厚壳种子几乎无所不吃。

近缘相似的物种常常借助于所吃食物的不同、觅食方法的不同和取食地点的不同而使资源得到充分利用。

例如：非洲的蝙蝠群落中

－有些蝙蝠是当猎物在近旁飞过时才从栖枝上起飞捕获它们

－有些蝙蝠是当昆虫从叶丛中飞出时捕而食之

－有些蝙蝠则是在空中追捕快速飞行的昆虫

－有些蝙蝠生有宽大的翅适合于慢而灵活的飞行

－有些生有长而薄的翅能在开阔空间高速飞行

二、食性的特化

生物种类的多样性使得任何一种都不可能有效地取食所有种类的食物。如：鬣狗

自然选择的作用常会使一些食物资源物种变得难于找到、难于捕捉或难于消化，这种情况也会使那些作为食物的物种变得越来越多样化。对吼猴来说，热带树种的毒性依种类不同而有很大变化。

如果一个食物资源物种能够成功地避开消费者的取食而变得数量很丰富的话，那就可能为食性极为特

化的物种提供了机会，这个特化物种因能克服食物资源物种的防御机制而获得几乎是无限量的食物供应。

例如：大更格芦鼠取食滨藜的叶子

透翅蝶的幼虫可以靠行为“谋略”克服寄生植物的防御机制

动物常常靠化学的和行为的方法克服植物的防御

以有毒植物为食的昆虫有时具有特殊的酶系统，这些酶被有毒的化合物激活后能将有毒物质转化为无害物质。如：豆象的幼虫——刀豆氨酸（一种潜在的杀虫剂）

很多动物也生有防御性的腺体，这些腺体使它们难以被其他动物取食或者会对其他动物带来危险。

如：檬和地鹃能够制服危险的毒蛇

少数几种长角甲能以红萤为食

泛化种

有很多动物不是在防御机制方面进行大量投资，而是靠尽可能快地生长和繁殖以便相对减弱天敌捕食的影响，保证种群的延续，这些动物通常是所谓的泛化种，即可吃多种多样食物的物种。

三、传粉动物与植物的协同适应

动植物防御机制的多样性是导致消费者物种特化和使竞争者之间发生趋异进化的一个重要因素。消费者与消费对象之间的关系并不总是一种寄宿关系，很多植物都与传粉动物发展成了共生关系，植物为

传粉动物提供花粉和花蜜，而动物则把花粉从一个植株带到另一个植株，但这两个植株必须属于同一种植物。

对传粉动物来说，花的结构和外形不是惟一的变数，植物所生产的花蜜种类也有不同

－低热值的稀释糖浆

－高浓度的花蜜

－蝶类喜欢采食含水量较多的花蜜

－蜂鸟只采食那些热量值很高浓度大的花蜜

蜂鸟传粉的花朵

在依靠蜂鸟传粉的花朵中各有不同的方法促使每种蜂鸟专门采食一种植物的花蜜。

例如，海里康属植物是靠调节产蜜率促使采蜜动物的专一性

一些自花受精的植物常可生产大量的花蜜，这将使很多具有领域行为的蜂鸟长久地占有一种开花植物。

还有一些海里康属植物是异花受精的，它们只生产少量花蜜，因此它们所吸引的蜂鸟必须是在植物生产花蜜的时候从一株植物飞向另一株植物，并在收获花蜜的过程中为植物传粉。

正是这些促使一种动物只在一种植物上觅食的适应性使得这些植物对其他效率较低的传粉动物减少了吸引力。花朵也能积极地阻拦一些不适当的动物采粉和采蜜，特别是蚂蚁和小蝇，由于它们的活动能力有限，因此不是好的传粉者。

有些花朵用毛、鳞片和乳液管阻止蚂蚁接近花蜜。蜜腺也可能隐藏在花冠的深处，因此只有长吻传粉动物才能采到花蜜。食物报偿也可能是隐藏在由花瓣所构成的被囊中，就车轴草和苜蓿来说，只要有一只重量足够大的昆虫落在花朵上被囊就会打开并向各处喷放花粉。

四、动物的觅食技能

动物常常以各种各样的食物为食，以有利于减少物种之间的竞争。

动物的食物是同它寻找适宜食物的能力和收集与制服食物物种的能力密切相关的。

动物有两种基本的觅食方法，即主动地搜寻静止不动或缓慢移动的猎物和坐等积极活动动物的接近。

捕食动物追捕猎物不仅要花费时间和消耗能量，而且会使自己暴露在天敌面前，说不定某个天敌正在某地等着伏击它呢。所有这些都是动物对有效觅食所不得不付出的代价。

当一条大鱼撕咬猎物时就会产生很多食物碎块，但这些食物碎屑很快就会沉降到水底，那里有很多腐食性动物以此为食。一种自由游泳的浮游虾可在食物碎屑下沉的过程中将其截获。由于这种虾是生活在混浊的沿岸水域中，所以它无法靠视觉找到食物而是依靠嗅觉。正是依靠这种敏锐的嗅觉使它在迅速向下游动时能追上正在下沉的食物颗粒。

利用视觉寻找食物促使很多被捕食动物发展了隐蔽色，隐蔽色反过来又有利于捕食者发展更敏锐的视力。

大型猛禽具有极好的视力，约比人的视力好8倍

Tinbergen认为，鸟类在学会识别猎物的重要视觉特征和对猎物形成搜寻印象( search image）之前必须与该猎物类型有多次相遇，此后鸟类才能更有效地对它进行捕食并导致这种猎物的捕食率急剧增

加。利用搜寻印象捕食的鸟类常常会不太注意稀有的猎物，但这种损失会因对其他猎物捕食率的提高而得到补偿。

食物选择性的一个有趣实例是由东非太阳鸟提供的，这种鸟是在懈寄生植物的花朵上采蜜。

1．动物对觅食区域的选择

在自然界动物只有在选择了一种特定的觅食生境之后才会利用搜寻印象和其他方法去搜寻猎物。动物要达到最大的净能量摄取量就必须能够调整自己的觅食行为，只在环境中食物密度最大的地方觅食，至少有些动物是这样的。例如：山雀、熊蜂

动物提高觅食投资的能量回报率的另一种方法是选择适当的路径穿过高生产力的生境斑块。如果食物本身是可以缓慢再生的，那么避免在短时间内走过同一地点就是明智之举。结群生活的好处之一就是可使群体中的每个成员能掌握其他个体的移动线索，从而避免进入已被搜寻过的地区。但是独居的捕食动物也可使觅食路径达到最优。

－如歌鸫、瓢虫

如果食物是呈集群分布的，那么对捕食者最有利的就是在找到一头猎物后就改变它的搜寻路线。

如：歌鸫的取食对象是呈集群分布的蠕虫，在它找到一只蠕虫后常常在同一方向上作几次急剧的转弯

大量的研究已经证明，很多捕食动物都能做到以下几点：

－能从大量食物物种中选择最有利的猎物物种；

－在各种可供选择的生境斑块类型中常选择在生产力最高的生境斑块内觅食；

－穿过一个生境斑块的路径最有利于增加与所喜食猎物的相遇率。

2．坐等和伏击猎物的动物 3．种植和收获食物的动物

有很多动物具有培植和收获食物的能力，如种植植物或保护并关照能为自己提供食物的其他动物。

如：蚂蚁常常要寻找聚集成群的蚜虫

海葵与小丑鱼之间的关系

白蚁和蚂蚁善于养殖真菌

五、动物的捕食策略 1．设陷阱捕食的动物

有很多靠等待和埋伏捕捉猎物的捕食者常常要建造一个机关或陷阱以便增加猎物捕获的机会，人们最熟悉的这类动物是织网蛛。

园蛛所织圆网的设计特点：

首先，它的结构符合经济学原理

其次，粘性的网线具有很大的应变力和弹性

再次，整张网只需要少数几个附着点

建网捕猎的巨大好处使得亲缘关系甚远的很多蜘蛛都在进化过程中独立地获得了建网的技能，甚至其他一些节肢动物也发展了用网捕食的行为，如某些摇蚊和石蛾幼虫（毛翅目）

2．集体狩猎的动物

自然界有很多动物是营群体生活的，在捕食时也采取一致的共同行动，这样有利于捕获较大的猎物并能有效克服猎物的抵抗。有很多蜘蛛是社会性动物，数十只蜘蛛生活在一起以各种方式实行合作，包括建造一个共用的蛛网，其面积可达几平方米。

在哺乳动物的三个科中都有一些种类具有集体狩猎的技巧并能捕获比自己身体更大的动物，如

狮子的体重为100～180 kg，其最大猎物的体重为900 kg

鬣狗的体重为45～60 kg，其最大猎物的体重为300kg

狼的体重为35～45 kg，其最大猎物的体重为370 kg

猎狗的体重为17～20 kg，其最大猎物的体重为250 kg

集体狩猎不仅有利于狮子捕获较大的和危险的猎物，而且捕食成功率（30％）也比单独捕食的成功率（15％）高一倍，这将大大减少母狮及其幼狮连续数日忍饥挨饿奔波的可能性。

以上几种能够成功捕杀大型食草动物的捕食者在进化过程中形成了许多共同的适应，如营群体生活、狩猎时个体间实行合作、猎食成功后共享食物、占有领域并在领域边界进行气味标记等，占有固定的领域有助于群体在享用集体狩猎的成果时不受外来竞争者的干扰。

3．食蚁动物的捕食行为 4．捕食动物对猎物的识别

有人训练小嘴乌鸦在各种颜色的贻贝壳下寻找人为放置的食物，发现小嘴乌鸦可以很快形成搜寻印象。

捕食动物在找到了一个小猎物后，常常会在原地附近继续搜寻，如果猎物是呈斑块状分布的，那捕食者就极可能找到更多的猎物，从而提高捕食效率。

不同捕食者识别其猎物的方法是很不相同的，大多数捕食者都以多种猎物为食，但也有一些例外

少数捕食者能依据特殊的信号刺激识别自己的猎物，而大多数捕食者识别猎物所依据的是一般性特征，如大小颜色、移动方式和形态等。

－食虫猴类小狨猴依据头和足的有无来识别其猎物竹节虫和螳螂的

－锯脂鲤主要是靠视觉识别猎物，只要是体长4倍于体宽的鱼形物体它都加以攻击

有很多捕食者捕食是靠机遇和碰运气

－章鱼有时会突然搜索一块珊瑚石或是一团海草，其中有可能隐藏着一只海蟹

－牛背鹭总是跟随在牛和其他大型动物的后面，以便取食受惊扰后从地面飞起的昆虫。

伏击也是动物常用的一种取食策略，很多捕食者都以隐蔽状态潜伏在一个经常有猎物出没的地点，只有当猎物进入伏击圈内才会突然出击将其捕获。

例如，螳螂是一种肉食性昆虫，它可全天静伏在一个地点等待，只要有猎物走近，它就会快速伸出像铡刀一样的前足将其捕获。

5．捕食者对猎物的攻击方式

当捕食者进入攻击范围时就会发动迅雷不及掩耳的攻击，攻击一旦开始就不再需要感觉器官的引导或制导了。

例如：翠鸟在它潜入水中捕鱼之前眼睛是闭着的，猫头鹰在接触到猎物之前眼睛也是闭着的试验表明，在章鱼和乌贼发动攻击期间关掉灯光并不会影响它们的捕食效果

捕食者在追逐时常常会根据对猎物移动路径的预测将猎物截获。

如鳞鲵总是把缠卷舌伸展到一个正在移动猎物的前面一点。而乌贼则根据螃蟹向后和横行的特点，总是把特化的捕捉腕伸到猎物的两侧或身后，而这正是螃蟹逃跑的方向。

有些捕食者在捕食时会把自己伪装起来

如靠自身的外形和行为悄悄接近猎物而不被发现，或诱使猎物错认自己。水虎鱼和褐家鼠在靠近猎物时假装成对其毫无兴趣，而且也不显示出任何进攻意图。一旦双方距离拉近就会对毫无疑心的猎物发动突然攻击。有人把这一现象叫侵犯性拟态

第三节 动物的防御行为 一、防御行为的概念、类型和功能

防御行为是指任何一种能够减少来自其他动物伤害的行为。

防御行为可区分为初级防御和次级防御。

初级防御不管捕食动物是否出现均起作用，它可减少与捕食者相遇的可能性，而次级防御只有当捕食者出现之后才起作用，它可增加和捕食者相遇后的逃脱机会。

动物借助于防御行为只能相对降低遭捕食的风险而不能完全避免被捕食。

动物的防御系统并不是在所有时间都起作用的

二、初级防御

1．穴居或洞居

很多动物过着穴居或洞居的生活，这使捕食动物很难发现它们，但这种生活方式也给它们带来了觅食和寻找配偶的困难。通常有两种办法可以克服这一困难：

第一，终生都生活在地下的动物（如蚯蚓和鼹鼠等）往往具有极特化的习性和食性；

第二，至少有部分时间在开阔地生活。

2．隐蔽

很多动物的体色都与环境背景色很相似，因此不易被捕食动物发现。

动物的体色常能随着外部环境背景色的改变而改变，以便获得隐蔽的效果

－如：变色龙、乌贼、章鱼和鹦鹉螺

北极地区的哺乳动物和鸟类每年可变色两次。夏季时银狐、雷鸟和雪兔是褐色的，此时它们在岩石和稀疏的植丛中栖息和觅食，但到冬季时，它们会全身变白，与雪原浑为一体，所以它们在两个季节都能隐蔽自己

有些捕食动物是靠猎物的外形轮廓来识别猎物的，因此有些猎物靠使自身的轮廓变得模糊不清或让自己的身体与环境背景混为一体而躲过捕食动物的注意，这实际上是采取的一种混淆色防御策略，如一种热带珊瑚鱼和一种树蛙。

有些动物是靠增加身体的透明度而获得隐蔽效果的，如水媳、水母。在水环境中透明可能是一种主要的防御机制。

有两点理由可以说明为什么透明的隐蔽方法在水生环境中比在陆地环境中更常见：

第一，水和空气的折射率（指光从一种介质进入另一种介质时弯曲的角度）不同，由于动物体的主要成分是水，所以当光从水进入水生动物组织时，入射角实际是不变的，而且在没有光散射和吸光物质的情况下，看起来动物就是完全透明的，这就好像是光从水进入水一样。

第二，陆地动物极少借助于身体透明进行隐蔽的另一个原因是陆地紫外线辐射的有害影响。在水生环境中，大部分紫外线在水面以下几米深处就被过滤掉了，因此不像陆地动物那样容易受到紫外线辐射的伤害。

隐蔽不一定就是颜色灰暗单一，例如在其自然生境中，羽毛鲜艳的鹦鹉、黄鹂和太阳鸟等在它们鲜亮的背景中也是很难辨认出来的，同样，一个灰暗单一色彩的猎物在鲜亮的背景下也会显得十分醒目。

靠隐蔽进行防御的动物可能会遇到其他的问题，如捕食动物常常靠形成“搜寻印象” 来提高捕食效率，即捕食动物只要找到了一个猎物（可能出于偶然），就会熟悉这种猎物的栖息地点，从而能够更容易地捕到其他猎物。对付捕食者搜寻印象的一种办法就是形成多态，也就是说，同一物种可以包含几

个不同的色型。如果捕食动物对一种色型形成了搜寻印象，能够有效地捕杀这一色型的个体，其他色型的个体便能避免被捕杀。

３．警戒色

有毒的或不可食的动物，往往具有极为鲜艳醒目的颜色，这种颜色对捕食动物具有信号和广告的作用，能使捕食动物见后避而远之，这种现象就叫警戒色。典型的例子是胡蜂和黄蜂。

每一个捕食动物在学会回避警戒色以前，至少得捕食一个具有警戒色的猎物，当尝到了苦头之后，才能学会回避它，这就是条件回避反应。由于捕食动物在学会回避警戒色以前，必定会先弄死一些猎物，所以真正受益者不是这些受到攻击的个体，而是与受攻击个体生活在一起的其他个体，少数个体受害使大多数个体获得了安全。这一点可以解释为什么具有警戒色的动物总是过着群居生活这一事实。此外，警戒色动物的运动通常都很缓慢，这有利于捕食动物取样和经常看到它们，从而可不断强化所形成的条件回避反应。

实验：研究警戒色在自然界所起的作用

实验方法：纯峡蝶是一种具有警戒色的蝶，前翅黑色并有鲜红色条纹。有人将一些个体前翅上的红色条纹染黑（使整个前翅都呈黑色），再放回自然界

结果：实验蝶的平均存活天数只有31.7天，而前翅有红色条纹的正常蝶平均可活52.4天。同时，在存活的实验蝶中，翅的损伤率高达42.3%（翅损伤表明曾遭受过鸟类的攻击），而在存活的正常蝶中，翅的损伤率只有14.3%。

证明，鸟类对具有黑红色前翅的纯峡蝶已形成了条件回避反应，而对于前翅全黑的蝶却没有。因此，后者就受到了更多的攻击，虽然两者都是不可食的。

警戒色为什么都是鲜明醒目的呢？

1990年，T. Guilford用试验解答了这个问题，他在试验中让小鸡啄食味道不好的谷粒，开始时对鲜明醒目的谷粒（绿色背景下的蓝色谷粒和蓝色背景下的绿色谷粒）啄食次数较多但最终啄食次数减少，而对隐蔽的谷粒（蓝色背景下的蓝色谷粒和绿色背景下的绿色谷粒）开始时啄食次数较少，但最终啄食次数增加（图8-12 ）

由此可见，对于不可食的或味道不好的猎物来说，鲜艳醒目的体色和色型有助于减少捕食者的攻击次数。这是因为鲜艳醒目的颜色更能唤起捕食动物对不可食性的联想，并能强化捕食者对不可食猎物的记忆。警戒色除了把鲜艳色彩与有毒物质相结合外，还可以与声音（如响尾蛇和蜜蜂）、气味（如臭鼬、蝽象等）和其他刺激相结合。

4．拟态

一种动物如果因在形态和体色上模仿另一种有毒和不可食的动物而得到好处，这种防御方式就叫拟态。

如果是两个有毒的物种彼此互相模拟，双方就都能得到好处，因为它们将共同分担捕食动物在学习期间所造成的死亡率，这比每一个物种在不互相模拟时被捕食动物弄死的数目要少，这种拟态叫做缪勤拟态。

如果是一种无毒的动物模仿一种有毒的动物，这种拟态就叫贝次拟态

三、次级防御

1．回缩

回缩是洞居或穴居动物最重要的次级防御手段。野兔一遇到危险时，便迅速逃回洞内；管居沙蚕则立即缩回到自己的管内。有壳动物缩入壳内（软体动物和龟鳖）；有刺动物滚成球或将刺直立起来保护软体部位。回缩的不利因素是暂时无法取食，而且无法知道捕食动物是不是已经走开，所以，对于无关刺激做出回缩反应对动物往往是不利的。正因为如此，很多动物对各种简单刺激都已经习以为常，不再做出回缩反应。

2．逃遁

很多动物在捕食者接近时往往靠跑跳、游泳或飞翔迅速逃离，有时采取直线运动，有时采取不规则运动。

3．威吓

不能迅速逃跑或已被捉住的动物往往采用威吓手段进行防御。

威吓行为在自然界是很常见的，从无脊椎动物到脊椎动物的各个类群都能见到。

4．假死

有些捕食动物只攻击运动中的猎物，所以，很多猎物都以假死习性逃避捕食者的攻击。如很多甲虫、螳螂、蜘蛛和负鼠科哺乳动物等。通常，这些动物只能短时间地保持假死状态，之后便会突然飞走或逃走。

5. 转移攻击者的攻击部位

很多动物是通过诱导捕食动物攻击自己身体的非要害部位而逃生的。环鹬常常靠分散捕食者注意力的

炫耀行为来保卫自己的巢和雏鸟，当捕食者接近鸟巢时，亲鸟会装作受伤的样子垂翅奔走，待到把捕食动物吸引到远离鸟巢时便会突然腾空飞走。

6．反击

一个动物在受到捕食者或同种个体攻击时的最后防御方法，就是利用一切可用的武器（牙、角、爪等）进行反击。

７．臀斑和尾斑信号

善于奔跑的群居性哺乳动物常常具有鲜明的白色臀斑或尾斑。显然，这些信号的主要功能是防御，它是发送给种内同伴的一种报警信号，目的是把捕食者出现的信息告诉其他个体。此外，臀斑或尾斑信号还具有增强社群成员凝聚力的效果，有利于种群成员进行集体防御。臀斑信号还常常伴随着一种特定的姿势或动作，以便增强信号的效果

8. 激怒反应

激怒反应是指捕食动物出现时猎物群体的激动情绪及其所表现出的行为反应，这种反应可以导致对捕食者发动直接攻击，但在更多情况下是向附近的同种或不同种其他个体传递捕食者到来的信息，鸟类常常靠叫声把其他个体的注意力吸引到危险所在地并能诱发种内和种间的激怒反应。一个具有激怒反应的动物群体常常能够成功地驱逐和击退捕食者的进攻，从而减少它们自身及其后代所面临的风险。

9．报警信号

当捕食者接近一个猎物群体时，群体中的一个或多个个体往往会向其他个体发出报警信号（alarm signals)，报警信号可以是视觉信号、听觉信号或化学信号。报警信号有在面对攻击者时召唤同伴的

作用，也有警告同伴躲入安全场所的作用。在有些情况下报警行为对信号发送者及其亲属都有利；在另一些情况下则对群体中所有的信号接受者有利，使它们能及时避开捕食者的攻击。

10．迷惑捕食者

当捕食者攻击猎物群体中的一个个体时有可能产生犹豫或是在有几头猎物同时奔跑时而受到迷惑。捕食者的犹豫不定哪怕只是瞬间都对猎物的逃生有利。这种所谓的迷惑效应

第九章 动物的时空行为 第一节 生物节律和生物钟 一、生物节律的概念和特征

1、概念

每种生物的活动周期都是由许多重复单位所组成的，这些重复单位叫周期

完成一个完整周期所需要的时间就是节律期

在一个周期内动物活动率（如取食频次）的变化范围就叫变幅

在一个周期内任何被指定的部分可称为相位或阶段

2、动物使其生理和行为与环境的周期变化保持同步的三种方法：

①对环境的各种变化做出直接反应；

②靠体内的内在节律使行为与环境的周期变化保持同步；

③同步机制靠上述两种方法相结合。

2、 证明节律的内在性的三个判断标准：

①内在节律有时并不完全与已知的环境周期因素保持密切同步；

②在恒定的实验室条件下内在节律周期通常会稍稍偏离自然节律；

③当动物被从地球的一地移到另一地时，节律仍然保持。

4、内在节律或生物钟的特征：

①对环境温度变化极不敏感，不管环境温度如何变化，生物节律周期总能保持稳定。

②生物种通常不会受代谢毒物或抑制剂的影响，虽然这些物质阻断细胞内的生物化学通路，人们可能认为某些代谢毒物可以改变生物节律的节律期，但实际并非如此。

③生物节律即使是在缺少环境诱因时也能自我保持正常的周期性。

④生物节律可被环境中的定时因素所启动或重新启动

二、生物节律的类型

1．日节律

大多数动物都在每天的一定时段内活动

生物钟不仅对采食行为是重要的，对交配行为也同样重要

一天的日夜交替对很多动物的行为都有着直接或间接的影响

动物行为的日节律是对各种环境条件（光照、温度、湿度、食物和天敌等）昼夜变化的一种综合性适应

2．潮汐节律

生活在潮间带的很多生物都具有与潮水涨落相一致的活动周期，这就是潮汐节律

潮汐是因月球引力而引起的海水涨落现象，两次低潮间的时间间隔为12.4小时。

对很多种蟹来说，潮水上涨所引起的温度下降是一种定时因素，也称定时器，它决定着一个新活动周期的开始时间（起始点）。

3．半月节律

4．月节律

从满月到满月的间隔时间是29.5天，相当于月球绕地球一圈的时间。

５．年节律

环境的季节变化是很明显的，特别是在温带地区，随着白天的缩短和温度的下降，植物和动物都会对

严酷和寒冷气候的到来作好准备。

如：柳莺的迁飞躁动和换羽、梅花鹿鹿角的生长、龙虾的蜕皮

6. 短周期节律

短周期节律的特点是节律周期很短，通常是几分钟至几小时不等。

７．间歇节律

有些节律过程是属于间歇性的或间断性的，其发生周期没有特定的规律，例如：

－很多沙漠昆虫生殖与否取决于下不下雨

－有些河流中的鱼类，在河水泛滥年份就产卵，一般年份不产卵（如银鱼）

－大型猫科动物（如狮子）的取食活动是由饥饿所控制的

三、生物钟的调控

1．自运节律

当把动物放在一个永久黑暗的环境中时，很多动物都会表现出一种称为自运节律的活动节律，其节律期可能与任何已知的环境周期都稍有不同，这就为这种节律的内源性提供了间接证据。

2. 隔离实验

实验方法是把鸟类或爬行动物的卵从孵化前到孵化后都放在恒定不变的环境条件下，如果在此条件下孵出的动物仍然表现出活动的日节律，那就可以证明其生物节律是遗传的和内源性的。

3. 移地实验

对生物节律内源性调控假说的另一支持证据是来自于移地实验。由于很多种植物的花朵都是在一天的固定时间开放，所以蜜蜂通常是在每天的相同时间飞到一个特定的地点采蜜。

4．节律周期的变异性

生物节律内源性的证据之一是来自于大多数生物的活动周期存在着变异。

如果日节律是外源性的，其周期应当是严格的24小时，不应存在变异。内源生物钟因个体间的生理差异导致日节律偏离24小时，而且个体与个体不同

5．定时因素

有人主张生物钟虽有内源性成分，但它主要还是靠外部因素启动和调节。

定时因素就是为动物提供环境周期性信息的外部因素。定时因素可以起到使动物的活动节律与环境周期性节律同步的作用。

6．其他诱因

最重要的定时因素是光、温度和海潮，其他因素还可能有地磁、背景辐射和重力等，这些因素都有日周期或年周期。

四、生物钟的特性

1．生物钟在恒定条件下有自运节律

2．生物钟的自运节律期很稳定

3．生物钟靠环境周期校正

4．生物钟的温度补偿

五、生物钟的作用机制

1．化学调整

2．遗传调控

有两类突变体可为生物钟提供信息，一类是有代谢缺陷的，另一类是可改变生物钟特性的。具有代谢缺陷的突变体有时可提供一个操控细胞结构或功能的机会并可弄清其对生物钟的影响。

3. 多生物钟

在单细胞动植物中存在着由生物钟调控的活动节律这一事实表明：复杂的神经系统和内分泌系统并不是生物钟必不可少的组成成分，单个细胞就可以含有生物钟计时所必需的装备。更令人难以置信的是，对于生物节律性来说，甚至连一个完整的细胞都不需要

4．双重控制模型

F. A. Brown(1970）曾提出过一个模型，认为生物钟是受内在因素和外在因素双重控制的，这就是说生物体内的钟同时也受外部地球物理因素的控制。

5．振荡器模型

J . W . Hastings和B. M. Sweeney把生物钟或生物节律比做是一个振荡器。

J . D. Polmer(1970)也提出了一个生物钟机制模型，该模型是由几个独立的振荡器构成的，每一个都是由一个连续的神经或生物化学活动周期所组成的。主振荡器（生物钟）起着控制作用并与许多周期性的生理和行为节律相联系

第二节 动物的迁移行为 一、迁移的概念

有人主张迁移是动物群从一个区域或栖息地到另一个区域或栖息地的移动行为，尤其是指鸟类和鱼类在一年的特定季节离开一个区域，后来又回到这个区域的周期性的移动。

二、动物迁移的研究方法

1、动物种群密度的变化常常可以为动物的迁移提供线索。例如：

－我国七星瓢虫的迁飞

－田鸫在英国的出现说明它们已从北欧的繁殖地迁到了那里

－不同地点鱼捕捞量的变化也可以估计出各种经济鱼类的迁移路线

2、在一个固定的地点，如果通过取样发现一种动物的成员在种内特征上发生了变化，有时也能判断出动物是不是在迁移。

3、动物的迁移有时也可以靠肉眼、卫星、雷达、声呐系统。

4、用标记释放，然后再用回收的方法可以研究动物个体的迁移。

5、在一些动物身上可以装上小型的无线电发送器用以精确地跟踪动物的移动路线

三、动物迁移的诱发因素

在非热带地区，日照的周期变化是一个最重要的因素

环境的变化有时会引起一些动物进行偶发性和无规律的迁移

很多昆虫的迁移也同环境的变化有关。种群拥挤无疑是一个诱发迁移的重要因素

四、动物迁移的利弊分析

1．动物迁移的好处

迁移可以使动物利用多种栖息地内的资源，而这些资源并不是在任何时期都存在的。

对有些动物来说，迁移可使它们与大量的异性个体相遇和生活在一起，从而增加了交配和生殖成功的机会

有些动物迁移的目的地能为它们提供必要的繁殖条件或比较安全

有些动物的迁移有助于避开种群高密度条件下激烈的竞争，而有蹄动物的迁移则可减轻被捕食的压力

2．动物迁移的代价

动物迁移一定的距离所消耗的能量与动物所采取的运动方式有关。

很多鸟类在作飞越海洋和沙漠的长途迁飞前都在体内积存大量的脂肪

如果迁移的动物在旅途中能够补充到食物，那么它们在迁飞前就不需要在体内贮存能源物质。

有时，动物迁移所需的能量部分是由环境提供的（以气流或水流的形式）。

一般说来，鸟类迁飞时的能量消耗约相当休息时能量消耗的6～8倍。

很多迁移动物在迁移途中常因疲劳体弱而遭捕食者的捕食

动物迁移的代价在很多情况下都是很高的

动物的迁移通常是发生在春天和秋天，而此时不稳定的气候条件会大大提高迁移的代价

五、动物迁移与人类的关系

从人类的需要出发，我们可以把迁移的动物分为有益的和有害的两大类，并希望增加有益的迁移动物和减少有害的迁移动物。

动物的迁移不受国界或其他政治边界的限制，但人类的活动却不是这样。

研究动物迁移的最重要的原因是为了对迁移动物进行科学管理，此外，动物的迁移行为还涉及动物学的许多基本问题。

六、哺乳动物的迁移

1. 陆生哺乳动物的迁移

大型有蹄动物可以迁移很远的距离。如生活在东非的角马（牛羚）和生活在北方的各种鹿类，特别是驯鹿和麋鹿

一些大型食肉兽（如狮子和狼）也常常跟随着它们的猎物——有蹄动物进行迁移。

第三节 动物的定向和导航机制 一、利用地标定向和导航

很多动物都能利用地标找到它们回巢的道路，有很多方法可以表明地标在动物定向中的重要性，方法之一是移动地标看看能不能改变动物的定向。泥蜂在狩猎后就是依靠地标找到回巢之路的。

二、利用太阳定向和导航

有些动物在离巢和返巢时可把太阳作为一个参考点，使自己的移动路线与太阳保持一定的角度。在一个经典的镜反射试验中，发现黑蚁就是利用太阳进行觅食定向的

三、利用星星和星空定向和导航

有很多种类的鸟是在夜晚进行迁飞的，其中一个重要的提示就是星星

这最早是由Franz和Eleonore Sauer(1957, 1961)发现的，他们在德国让笼中的几种莺科鸣禽在夜晚看到秋天的星空，而此前这些鸟一直饲养在室内，还从未见到过星空。但在看到星星以后它们便执著地向南飞。当在春天重复这一试验时它们改为了向北飞。

四、利用月亮定向和导航 五、利用地球磁场定向和导航 六、利用嗅觉定向和导航

在鱼类的迁移活动中最令人感到惊奇的是鲑鱼的洄游。鲑鱼孵化于清凉的淡水河流或湖泊中，然后从它们出生的溪流中游向大海并呈扇形朝各个方向散开。它们一旦进入海洋就会在那里生活1～5年（依种类而不同），直到性成熟。从此便开始了从大海游回它们出生的那条河流的漫长旅途。它们一旦进入河流就会逆流而上，总能准确地选择它们所要进入的支流，最终还能回到它们出生和度过幼龄期的那条小溪流。

七、利用电和电场定向和导航

对于那些能感受电场的动物来说，电信号具有多种潜在的利用价值，捕食动物可利用其他动物发出的电信号发现猎物。此外，由非生物源产生的电场（如洋流、海浪、潮汐和河流）也能提供导航信息。

八、利用声音定向和导航 第十章 动物的社会生活与通讯

第一节 动物的社会生活

社会性实际上就是指同一物种由很多个体所组成的群体并在这些个体之间实行一定程度的合作，这些合作比性行为和亲代抚育行为更为广泛。

一、社会性昆虫

1.所谓社会性昆虫主要有三个特征：

－成虫合作育幼；

－非生殖个体为生殖个体提供照顾、保护和服务；

－因世代重叠而使子代能帮助双亲喂养同胞弟妹。

二、鱼类

1、鱼类结群行为的好处

－有助于减少每条鱼遭到捕食者攻击的风险

－可增加寻觅呈斑块状食物资源的能力，因有领头者而能节省运动的能量消耗

－还能增加找到配偶的机会

三、两栖动物和爬行动物

两栖动物和爬行动物表现出很多复杂的社会相互关系，这些关系大都与保卫领域和获得配偶有关。在青蛙和蟾蜍的越冬期和生殖鸣唱期往往会形成很大的群体。

四、鸟类

很多种鸟类在取食和夜宿时都形成很大的群体，鸟类的生殖群体也组织得很完善，但大多数鸟类在生殖期间都是单独占有领域，即使是那些在群体中生殖的鸟类也不像社会性昆虫那样有明确的分工。

五、哺乳动物

在哺乳动物的几乎所有目中都有一些种类发展出了复杂的社会组织，尤其是在有袋类、食肉类、有蹄类和灵长类动物中，它们大都属于母系社会组织，母兽常常是同子女中的雌性后代（即女儿）生活在一起。

栖息在相对开阔生境中的哺乳动物往往具有最复杂的社会关系，它们结合成群体主要是有利于防御捕食者的攻击并借助于群体领域保有生存所必需的各种资源。虽然非双亲个体带回食物帮助喂养幼兽的现象不是很常见，但在社会性食肉类哺乳动物中是存在的，例如狮群中的雌狮是共同喂养幼狮的

第二节 社会生活的好处和代价

一、社会生活的好处

1、减少环境或气候因素造成的损害

2、防御捕食者

3、群居动物比独居动物更容易找到配偶

4、群体动物的觅食成功率较高

5、保卫资源和抵制来自同种或异种个体的资源竞争

6、社会分工形成的竞争优势

7、为后代创造一个更好的学习环境

二、社会生活的代价

1、资源竞争随群体大小的增加而增加

2、增加疾病和寄生物传播的机会

3、容易发生错配

4、对生殖的干扰

第三节 动物的通讯及通讯方式

一、通讯的概念

通讯是指动物个体之间的信息传递并能导致信息共享，这种信息共享具有生存的适应意义。动物借助于通讯可把一个个体的内在生理状态等信息传递给另一个个体并引起后者做出适当反应。

信息共享也能靠协调群体的活动而增加存活的机会

动物靠发送信号进行通讯，这些信号包括特定的姿态、动作、声音或化学物质等，它们都有一定的含义。

信号的一个重要特征就是其陈规老套或不变的刻板性，动物种群中的每一个成员都以极相似的方式发出同样的信号。

动物的信号可以是离散的也可以是渐进的

－离散的信号或炫耀只涉及有或无，而与刺激的强或弱无关

－渐进炫耀的强度是多变的，一般说来，一个特定信号的强度和持续时间是随着动物动机强度的增加而增加的。

有时两个或多个信号组合起来可以表达一个新的意思

还有时某一特定信号在不同场合下会有完全不同的含意

二、动物的通讯方式

通讯可涉及动物的任何一种感觉通道，包括视觉、听觉、嗅觉、触觉和电场等。

(一)视觉通讯

1、视觉通讯的特征

－容易定位

－呈直线传播

－可以提供极为多样的信号

2、视觉信号的局限性

－如果看不到信号的发送者，信号自然就会失效

－很容易受到障碍物的阻挡

－在夜晚和黑暗处无法起作用

－随着距离的增加而减弱

（二）听觉通讯

1、优点

－可以传播很远的距离

－能较快的传递信息

－使信息的迅速交流和即时改变成为可能

－信息发出后，信号就会消失，不留任何痕迹

－当视觉不灵时也能传递信息

2、不足

－容易受到干扰或容易因距离而失真

－发送信号需要消耗很多能量，必须不断地发送

－声音信号容易被天敌窃听

（三）化学通讯

1、好处

－可以在黑暗中进行并可绕过障碍物，传递范围大

－化学信号比较稳定，可维持很长时间

－有比较长远的作用

－有较强的物种特异性

2、缺点

－传递速度比较慢

－用于化学通讯的化学物质有可能很快消退

（4）触觉通讯

1、三个重要功能：

－相互喂食

－引发梳理行为

－靠紧密接触被其他个体携带和运送

触觉信号必须具有能被解读的特定含意

（5）电场及电通讯

有些鱼类能够发出电信号用于定向和交流信息。如裸背鳗和长颌鱼。

电信号是由专门的发电器官产生的，而在大多数种类电器官均由肌肉衍生而来，只有一些裸背鳗的电器官是来自于神经。

（6）震动通讯

震动信号可比声音信号传播得更远，因此非常适合于进行长距离通讯，特别是在视觉通讯受到障碍物影响的地区。

三、动物通讯的代价

生理的和能量的代价

很容易使自己暴露在各种天敌（捕食者、竞争者或寄生物）面前

四、对动物通讯方式的选择压力

1．形态和生理特征对通讯方式的影响

2．行为对通讯方式的影响

3．环境特征对通讯方式的影响

第十一章 动物的学习行为 一、学习的概念

学习的概念包括能够使动物的行为对特定的环境条件发生适应性变化的所有过程，也可以说学习是动物借助于个体生活经历和经验使自身的行为发生适应性变化的过程。

因学习而导致的特定行为发生概率的变化。

二、学习与适应

以星鸦、松果松鸦和蓝松鸦三种鸦科鸟类在空间学习和记忆能力方面的物种差异，说明生态与进化是如何影响这些鸟类的学习能力的

生活环境及贮藏种子数量

－星鸦：高海拔地区，大约贮藏33 000粒种子

－松果松鸦：海拔稍微低，大约贮藏20 000粒种子

－蓝松鸦：低海拔地区，贮藏大约6000粒种子

借助于比较行为学研究发现，这三种鸦科鸟类重新找到贮藏食物的能力是与它们对这些种子的依赖程度直接相关的。

试验方法：

－大鸟舍中

－鸟舍地面共有90个小洞，任何一个小洞都可用沙子填满或用木塞堵住

检验方法：

其一，只有15个小洞可以贮藏种子；

其二，全部90个小洞都可以贮藏种子。在一只鸟贮藏了8粒种子后将它从鸟舍中取出，一周后再将它放回鸟舍

结果：

－全部三种鸦科鸟类在重新找回贮藏食物方面的行为表现都比随机搜寻所预测的要

－但松果松鸦和星鸦在冬天对贮藏的种子有更大的依赖性，因此在上述的两种试验条件下，它们重新找回埋藏种子的能力都明显地强于蓝松鸦。

－松果松鸦的表现实际上比星鸦更好

三、学习敏感期

一定的学习过程只发生在动物的一定年龄，而不是发生在生命历程的任意阶段

学习敏感期就是指学习发生的特定年龄时期

这个时期通常是在动物发育的早期，即出生后的几天或几周之内，就动物的寿命来说，这个时期是很短暂的

1、动物发育的早期学习能力最强的原因

动物幼年时期是与同种的其他成员密切生活在一起的（如双亲、同胞姐妹、其他家庭或群体成员等），因此更容易学到知识和经验，而这些知识和经验对它未来的生活是很需要的。

鹌鹑胚胎彼此隔着卵壳就能互相传递叫声，这样可使孵卵同步化。发育较早的胚胎，其叫声对发育较晚胚胎的发育有促进作用，而后者的叫声比较弱，对发育较早胚胎的发育有抑制或延缓作用。这种同步发育是非常巧妙的，它可使所有的雏鸟同时跟着母鸟离巢

四、学习的类型

1、习惯化（habituation)：动物学会对特定刺激不发生反应，因为这些刺激经常遇到而且无害。

2、经典条件反射（classical conditioning )：当条件刺激与无条件刺激一起重复发生时，动物能学会对一个新的条件刺激做出反应。

3、操作条件反射（operant conditioning）：有些行为因受到强化而使其发生的频率不断增加。通过塑造（shaping）可将新的行为引入动物的行为谱。

4、试－错学习（( trial-and-error learning)：两种条件反射共同起作用的一种学习类型

5、潜在学习（latent learning )：是指在没有任何明显强化情况下的学习，直到以后生活的某个时间才会表现出来。在探究活动中获得信息

6、模仿（imitation)：从其他个体那里学得知识或技能，模仿是靠观察其他个体的行为，但也可能采用更简单的方式。

7、玩耍（play）：玩耍可表现为多种方式，如假装战斗和追逐、演练和玩玩具等。

8、印记（imprinting }：印记是指初生幼小动物对首先看到的移动体所形成的依附性和跟随反应，动物生命早期的印记学习对于其后的社会行为具有长期影响。

9、学习集（learning sets）：动物在一个学习集的形成期间要学习如何去学。

10、顿悟学习（insight learning)：这种类型的学习能很快发生而无需任何明显的试一错反应（trial-and-error response）过程。

五、习惯化

所谓习惯化就是当刺激连续或重复发生时（不给以任何强化），动物反应所发生的持久性衰减。

就广义来说，习惯化就是动物学会对特定的刺激不发生反应（这种刺激常常是无害的和毫无意义的）

习惯化在动物界处处可见

对习惯化来说，时间性是很关键的

习惯化的适应意义：如果一个动物对某些无害的刺激总是重复地做出反应，那它就会浪费很多时间和能量，从而减少花在一些重要活动上的时间

习惯化不仅表现在逃避行为上，也会表现在攻击行为上

六、经典条件反射

一般说来，如果开始时动物对某个刺激具有一个特定的先天反应，那么这个刺激就叫无条件刺激（US）。

第二个刺激原本是不会引起动物做出反应的，但它在US之前多次重复出现后便能引起动物做出反应了，这个新刺激就叫条件刺激（CS）。这整个过程就叫条件反射。

如果CS（如灯光或铃声）频频出现而其后没有US（如食物）出现，那么这两种刺激之间的联系就会逐渐消失，这种现象就叫消退

七、操作条件反射

操作条件反射（又称Ⅱ型条件反射，而经典条件反射则称Ⅰ型条件反射）。

操作条件反射同经典条件反射的区别：

－操作条件反射是动物的一种随意活动，而且是欲求行为的结果

－在操作条件反射的建立过程中，刺激和反应都必须先于报偿。

操作条件反射的训练主要是在迷宫和斯金纳箱（Skinner boxes）中进行

八、试一错学习

动物在自然条件下的学习，很少只涉及一种条件反射类型，往往是两种类型（Ⅰ和Ⅱ型）的条件反射一起发生，并以操作条件反射为主。W . H. Thorpe就把这种学习过程称为尝试一错误学习（简称试一错学习）。

在这个过程中，刺激（饥饿）在先，啄食反应在后，最后才得到报偿，这是试－错学习的一种固定程序。

九、潜在学习

现已知道，报偿可以增加一种行为重复出现的概率，按照一些行为学家的意见，在没有报偿的情况下行为频率就不应当发生变化，但在没有任何明显报偿时动物仍会有学习。

＋、模仿学习

是指动物通过观察其他个体的行为而改进自身的技能和学会新的技能，这种学习类型在社会性动物中出现的频次要比非社会性动物多得多，所以又叫社会性学习

十一、玩耍学习

当前关于玩耍学习最合理的观点是：玩耍在某些情况下与发展和建立一些控制系统有关，这些系统可调节各种行为类型。

－这一观点有利于解释如下一些事实：

①出生时行为技能越是不完善的种类越需要玩耍；

②神经系统、感觉器官和行为机制越复杂的物种越需要玩耍；

③虽然玩耍主要表现在幼小动物，但也不完全限于它们，因为成年动物也必须适应新情况和学习新技能。

1、玩耍行为的主要特征

－玩耍是动物自发自愿的随意行为

－玩耍行为通常是与正常情况下该行为的顺序和目的相背离或相悖，如追逐、打斗、撕咬等攻击行为 －玩耍行为具有明显的随机顺序

－玩耍行为常常重复进行，也可能形成仪式化，具有该游戏所特有的规则

－玩耍行为比正常的活动或动作表现得更为夸张

－由两个以上个体所参加的玩耍通常都伴随着特定的信号或以特定信号为先导

2、玩耍行为的适应意义

对于玩耍的长期适应意义，大体上存在三个方面的假说：

第一是生理方面，玩耍有助于提高动物的力量、耐力和肌肉协调能力；

第二是社会方面，玩耍是各种社会技能的演练如梳理行为和性行为，以及各方面社会关系的建立和维

持；

第三是认知方面，如学会特殊的技能或改善整体感知能力。

十二、印记学习

1、跟随反应

在19世纪Spalding研究了家鸡的孵化和雏鸡出壳后最初几天的行为，他发现刚出壳2～3天的小鸡就会跟着任何一个移动的物体走并对这一物体产生依附性。

2、印记敏感期

－绿头鸭在孵出的第10～15小时最容易形成对一个移动物体的依附性

－鸡群中的小鸡孵出后3天便不再有跟随反应，而单独饲养的小鸡则能维持较长时间。幼鸟彼此之间也能形成印记。

3、印记学习的长期影响

鸟类的印记学习对未来的配偶选择也具有深远影响

由早期印记所决定的配偶选择往往可以持续很多年

＋三、学习集

简单地讲，学习集（( learning sets)就是“学习如何学”

十四、顿悟学习

有时你连续几天或几周都对一个问题迷惑不解，但突然间答案会在你的脑海中闪现，行为学家常把这种情况称为顿悟学习(insight learning )，它的特点就是突然性

第十二章 动物的生殖行为 第一节 两性生殖对策 一、两性差异和亲代投资

1、 两性差异（以园丁鸟为例）

多数进化生物学家都相信，两性生殖行为差异和两性配子大小差异之间存在某种联系。

在哺乳动物中，在配子大小和所生产配子数量之间也存在着同样的相关性。

2、 配子和个体进化的原因

配子及个体的进化是由于歧化选择的作用。这种选择有利于使一些个体善于为其他配子授精或有利于使一些个体产生的配子能够在受精后有极强的发育力。小而活动性极强的精子一旦被雄性个体释放后便能迅速地向卵子游动。大而富含营养的卵子能为受精后的合子（zygote）发育提供所需的养分。没有一种配子能够同时具备这两方面的特性，因此便导致了特化者的进化，使一些配子最善于受精（雄性个体的精子），使另一些配子最善于受精后的发育（雌性个体的卵子）。

3、亲代投资的概念

亲代投资是指亲代靠牺牲再次生育的机会所做的可使更多现存子女发育到成熟期的任何事情。

4、亲代投资的方式

雌性：提供卵子、怀胎、照看、喂奶

雄性：只提供精子时，亲代投资等于零

有些动物的雄性个体担负了照管后代的责任

二、性选择、性二型和两性作用的逆转 1、 性选择

一般说来，雌性个体的潜在生殖率比较低，因为它必须为大配子的生产和卵受精之后的子代发育获取资源，而获取资源的时间又是有限的，结果，在任一特定时间内，有性接受能力的雌性个体总是比性活跃的雄性个体少，这就引起了雄性个体之间的争偶竞争，并为雌性个体主动选择配偶提供了机会。

在很多情况下，用一个雄性个体提供的精子就可使其全部卵受精，此后再次交配对它只能付出代价而不会带来好处。当有很多雄性个体在寻找相对数量比较少的雌性个体的时候，雄性个体之间争夺配偶的竞争就不可避免了。然而，雌性个体将会面对很多雄性个体供其选择，这两个过程（即雄性争偶和雌性选择）结合起来就为性选择（sexual selection）的作用创造了条件。

性选择是指“在生殖的排他性关系中，同性或同种内某些个体对其他个体所占有的优势”。(达尔文)

2、性二型

雌雄两性个体的形态特征存在明显差异，这就是性二型现象。

3、两性作用的逆转

如果配偶竞争真是由于两性在亲代投资方面的不等量，那么我们就可以寻找雄性个体的亲代投资大于雌性的物种，这样物种中竞争配偶的应当是雌性个体而不是雄性，而且雄性个体应当表现出对异性的选择性。这样就使两性的作用发生了逆转。如：海马

三、竞争交配权

对摩门螽蟖的研究表明：在性选择中参与竞争配偶的不光是雄性，有时在雌性间也有配偶竞争

对海象的研究结果表明：优势度（和战斗力）决定着生殖的成功，其衡量指标是交配次数而不是后代存活数

个体大，战斗力就强。在很多物种中都是雄性个体大于雌性个体。但并不是所有物种都有性二型现象

1．社会优势与个体适合度

雄猴争夺社会优势地位到底有什么适应价值？

根据32项研究对灵长动物的优势和交配成功所作的一个评论承认在社会地位和生殖成功之间存在着明显的关系，但毫无疑问的是，对所有雄性灵长动物来说，社会地位高并不能自动地赋予其高的生殖成功率。处于从属地位的个体也可以靠采用其他交配对策在一定程度上弥补身体对抗能力的不足。

例如：狒狒

－优势地位

－建立和发展友谊关系

－建立联盟

2．交配方法的抉择

（1）为了回避面对面地与较强的或较有经验的对手进行较量，从属个体往往会采取不同的交配方法。

例如：在哥斯达黎加隐翅甲

－进行战斗

－在附近旋转

蟾蜍、青蛙、蟋蟀和大角羊

－ “卫星”行为

（2）保留多种交配方法的原因

博弈论？

定义：博弈论是描述、分析多人决策行为的一种决策理论，是多个经济主体在相互影响下的多元决策，

决策的均衡结果取决于双方或多方的决策。

双寡头竞争

在生殖竞争的博弈中，社会相互作用将决定是哪种生殖选择对参与竞争者最为有利。

一种行为对策如果在整个进化期间不能被任何其他对策所取代或侵蚀，那么这种对策就是进化稳定对策。

四、竞争受精权

1．豆娘、岩鹨和鲨鱼的竞争策略

性选择有利于雄性个体形成以各种方法竞争交配权的能力，但完成交配之后，为提高适合度而展开的竞争并不会终止。

例如：黑翅豆娘（蜻蜓目）的雌性个体经常有意与一个以上的雄豆娘交配

在不同的雄性个体为同一雌性个体卵受精的竞争中，谁能使自己的精子在受精竞赛中占有优势，谁就是精子竞争的胜利者。为达此目的，黑翅豆娘（几乎包括所有蜻蜓）进化出了极其特殊的形态结构。

（2）岩鹨

2．精子竞争和保护配偶

克服精子竞争风险的办法：

－从自己伴侣的生殖道内把竞争对手的精子清除出去

－减少配偶从别的雄性个体那里获得精子的可能性

在很多动物中，雄性个体在交配并输送精子后，都会紧密伴随在自己配偶身边，以防配偶与其他雄性个体再进行交配，这种行为就叫保护配偶

当不受保护的配偶与其他个体发生交配的可能性越大，从保护配偶中所获得的好处也就越大。保护配偶的代价将会随着有性接受能力雌性个体的稀少程度而下降，因为雌性个体越是短缺，一个保护配偶的雄性个体就越难有机会再找到一个雌性个体与之交配。

当不受保护的配偶与其他个体发生交配的可能性越大，从保护配偶中所获得的好处也就越大。保护配偶的代价将会随着有性接受能力雌性个体的稀少程度而下降，因为雌性个体越是短缺，一个保护配偶的雄性个体就越难有机会再找到一个雌性个体与之交配。

通过对保护配偶行为的得失分析，T. Birkhead认为，群居物种应比独居物种表现出更发达的保护配偶行为，因为雌性动物周围有很多雄性动物，发生多次交配的可能性很大。预期只有当雌性个体已进入可交配期和怀有可受精卵时，雄性个体才会表现出强烈的保护配偶行为。如：白额蜂虎

很多其他动物也有保护配偶的行为，通常只有在雌性动物具有可受精的卵时，雄性动物才会在保护配偶上作大量投资（M . D . Beecher等，1979）。例：非洲象

从保护配偶行为的得失分析所做出的另一个预测是：保护配偶行为的加强与获得额外配偶的可能性下降有关。例：大苇莺

五、雌性动物的配偶选择

1．配偶选择是性选择的一种作用方式

－雌性动物的生殖成功率并不决定于它有多少配偶，而是决定于它能产多少卵以及这些卵受精后的命运。

－如果不同的雄性动物对后代的质量和生存有不同影响的话，那么雌性动物就应当特别偏爱那些对后代贡献最大的雄性动物，正是由于这种偏爱才能使性选择发挥作用。

（1）物种间的辨认

问题是雌性动物所选择的是什么？是选择谁为自己的卵受精吗？毫无疑问，如果雌性动物能够抵制雄性动物与它们强行交配的话，它们就有一定的决定权。从很少观察到自然杂交来判断，雌性动物是能够很容易地把本种和他种异性个体区分开来的（图9-8 ）。在本种内也已证明雌性个体对某些雄性个体是有所偏爱的，但这种偏爱还不足以说明为什么某些雄性个体比另一些个体享有更高的生殖成功率，因为正像我们已经看到的那样，这种结果可能是来自于雄性之间的竞争，而不是来自雌性的偏爱。在一头未阉割的公马从另一头公马接管了一群母马后，任何怀了孕的母马只要和新来的公马发生交配就可能流产。在一些鼠类中也是一样，雌鼠被接管后，只要嗅到新来雄鼠尿的气味，怀孕雌鼠就会把腹中的胎儿重新吸收掉。

从最终结果看，这些效应可能是来自雄性个体之间的竞争，也可能是来自雌性个体的选择，有时要想判明性选择的这两个方面是很困难的。很可能新来的雄性个体为了自己的遗传利益而迫使雌性个体终止怀孕。也可能，流了产或终止怀孕的雌性个体愿意与新来者繁殖后代，这样就使后代能得到亲生父亲的抚育。如果真是这样的话，那么终止怀孕很可能就是雌性动物积极进行配偶选择的一种形式。

2．配偶选择与结婚礼品

在有些物种中，雄性个体必须向其配偶提供一些物质上的好处（如食物）才能与其交配，这是雌性个体发挥配偶选择作用的一个明显证据（S. K. Sakaluk, 1986）。

3．配偶选择与资源独占

奉献结婚礼品,如蝎蛉、螽蟖和蟋蟀

占有和保卫一个领域，如牛蛙等

4．配偶选择与雄性的亲代抚育

但在有些种类中，雄性个体却积极地为后代作准备，在这些物种中，父方对后代投资的大小可能是与雌性配偶选择有关的一个因素。如：黑水鸡

第二节 婚配体制

两性个体在亲代投资方面的差异常常会导致雄性个体为争夺雌性个体而展开竞争，同时也伴随着雌性个体对雄性个体的选择。两性个体所采取的婚配策略将决定着一个动物在一个生殖季节内所能占有的配偶数量。

问题：

－为什么在不同种类的动物中配偶的数量会有所不同？

－为什么会存在着这么多不同的婚配形式？

解释交配体制多样性的一种理论是：一些重要的生态因素决定着雌性个体的不同分布状况，后者又会

促使雄性个体采取不同的交配策略。

一、雄性动物婚配体制的多样性

虽然雄性婚配体制存在着多样性，但大多数雄性个体都是一雄多雌的，即每个雄性个体都试图为很多雌性个体受精

选择理论的解释：

在通常情况下，雄性个体对后代是不作亲代投资的，而雌性个体则是亲代投资的主要参与者。因此，雄性个体的生殖成功率是靠与很多雌性个体交配来获得的，这就导致了雄性彼此争夺配偶的现象，胜者便可占有多个雌性个体，生下较多的后代并能把有利于一雄多雌获得成功的基因传给下一代。

为什么有些雄性个体在每个生殖季节只与一个雌性个体配对或是与其他几个雄性个体共同占有一个配偶？

1．关于雄性个体采取单配制的各种假说

配偶保卫假说（mate-guarding hypothesis）

有些生态条件有利于配偶保卫行为的发展，即使这将意味着放弃追求其他异性的努力。在最好的情况下，雄性动物在每个生殖季节只保卫一个配偶有可能比试图追求更多的异性留下更多的后代，如在雌性个体分布范围很广和数量极少的情况下。

配偶帮助假说（mate-assistance hypothesis ）

即雄性动物之所以只有一个配偶是因为需要帮助配偶喂养共同的后代，因为在特定的环境条件下只有

雄性动物提供帮助才能大大促进后代的存活。提供帮助将能增加后代的存活数量，这就弥补了单配雄鸟因失去婚外交配的机会而受到的损失。

雌性个体强制假说（female-enforced hypothesis）

该假说是说单配制虽然对雄性个体不利，但在雌性个体行为的强制下而不得不采取单配制，如雌性个体为了增加自身的适合度，常常拒绝与那些已有配偶的雄性个体进行交配，这无疑就会形成一雄一雌的婚配体制。另外，已有配偶的雌性个体会设法阻止自己的配偶获得婚外的交配机会，攻击那些试图与自己的配偶进行交配的雌性个体。例：小丑虾

这是一种非常漂亮的虾，雄虾在长达几周的时期内总是密切地与一只雌虾呆在一起，从不离开自己的配偶去寻找其他雌虾，但雄虾对自己的后代也不提供任何亲代抚育和关照

2．哺乳动物的单配制

哺乳动物的一个重要特点是雌兽对其后代的投资巨大，不仅要在体内滋养孕育胎儿，而且要为出生幼兽哺乳。由于这些特点的存在，从性选择理论考虑，哺乳动物的雄性个体通常会倾向于采取一雄多雌的交配体制，实际上也正是这样。

个别或少数采取单配偶制的种类一定是食肉目的动物，如狐狸、狼和其他一些狩猎动物，因为这些动物的雄兽对其配偶和后代具有很大的帮助潜力，它们通过保卫取食领域、为幼兽提供猎物和驱赶入侵者而能提高其配偶及其子女的适合度。

在各种食肉类哺乳动物中，对从属个体的生殖抑制是与怀胎的高能量消耗和出生后需要亲代的大量投资相关的（S. R. Creel和N . M. Creel, 1991)，这也是食肉类哺乳动物常常采取单配制的一个重要原因。

在解释狼的单配性时，我们既不能排除配偶帮助假说，也不能排除雌性个体强制假说。在狼群中从属雌狼保持非生殖状态也有助于防止优势雌狼走向多配制。

3．鸟类的单配制

虽然单配制在哺乳动物中很少见，但在鸟类中却普遍存在，大约有90％的鸟类在生殖季节都是一雄一雌配对的。

雄鸟与雄性哺乳动物的不同之处在于：它们在亲代抚育方面所发挥的作用可以与雌鸟一样好。虽然雄鸟不能产卵，但它们能够孵卵，照顾、喂养和保护雏鸟。因此，一只单配性的雄鸟借助它的父爱很容易增加所养育后代的数量。从理论上讲，它的遗传收益将会超过那些追逐很多雌鸟但不提供任何父爱的雄鸟。

在那些雌鸟生殖同步化的鸟类中，因配偶帮助而形成的单配制最为常见。

配偶帮助假说对鸟类单配制的预测是：雄鸟的亲代抚育一定会对雌鸟所养活的幼鸟数量有很大影响。在那些双亲每次只养育一只幼鸟的物种中，雄鸟的帮助对生殖的成功也是必不可少的，如果雄鸟把它的帮助分配给两只或更多的雌鸟，那它很可能一个后代也养不活。

在某些情况下单配制对雄鸟和雌鸟都有好处。但是这里我们应当再次提到鸟类单配制中的雌性个体强制假说。

M. Bjorklund和B. Westman(1986 ) 试验除了验证了雄鸟的作用外，还表明在没有雄鸟帮助的情况下，雌鸟也能把相当数量的幼鸟（平均5.5只）养育到独立生活的年龄。

这个事实说明：一只多配性雄鸟如果在自己的领域中与两只雌鸟配对，而且对它们不提供任何帮助，那最终也能使11只幼鸟（5.5 + 5.5）成活。由此看来，大山雀的雄鸟采取一雄二雌的多配制对自己

更为有利。但问题是，雌性大山雀对雄性大山雀有选择性，这将能防止自己的配偶成为多配制雄鸟。虽然在优质生境中生殖比在劣质环境中生殖要好得多，但也无法弥补雌鸟与多配性雄鸟配对所受到的损失。

雄鸟的帮助对雌鸟长期存活的好处

有一项研究表明：单配性雌鸟约有一半于来年重返繁殖地，而多配性雌鸟只有四分之一。原因可能是在单配性雌鸟身边总是有警戒性很高的雄鸟相随，这可使雌鸟能把更多的时间用于取食而把较少的时间用于警戒，这种取食优势可大大减少单配性雌鸟冬季的死亡率。

4．单配性鸟类的婚外交配

虽然大多数鸟类的婚配体制是单配性的，但近年来有越来越多的研究者发现：单配性鸟类的婚外交配现象非常普遍，尤其是在群居生活的鸟类中。在很多鸟类中，雄鸟都有一个主要配偶并对其提供各种帮助，但同时它又会去寻求第二配偶但不会为其提供任何帮助。例：靛蓝鸥

例如：对靛蓝鸥DNA指纹图谱的研究（D. F. Westneat,1990）表明，巢中有35％的幼鸟与喂养它们的雄鸟没有父子关系，这就是说，雌鸟不仅仅是与不是它主要配偶的雄鸟交配，而且还利用它们的精子使自己的卵受精。

5．关于雌性动物婚外交配的几种假说

致育保险假说（fertility insurance hypothesis）

偶尔，雄性动物的精子是发育不全或是不育的，在这种情况下若能与两个或更多的雄性动物交配，就能增加雌性动物全部卵都得到受精的可能性（T. R. Birkhead等，1992）

精子择优假说

即雌性个体从多个雄性个体接受精子是为了让这些精子竞争它的卵子，优胜者必是那些善于使卵受精且能提供优质遗传信息的精子。如：欧洲蝰蛇、仙鹪鹩。

更多或更好物质利益假说

在有些情况下，从婚外交配中可以获得更多或更好的物质利益。例如：在鸟类以外的其他动物中，一雌多雄制的雌性个体显然可以从雄性动物那里获得多得多的营养方面的好处。如岩鹨

二、一雌多雄的婚配体制

为什么雄性个体会接受这种婚配体制，这将会使两个或多个雄性个体共占一个雌性个体的生殖产出而不是独占。

一雌多雄不一定就排斥一雄多雌，在很多情况下这两种婚配体制是共存的。如：日本负子蝽

确实有少数物种的一雌多雄制对性选择理论提出了挑战，在这些物种中，生殖期间总是有几个雄性个体与一个雌性个体进行婚配，而且两性的作用常常颠倒，即由雄性个体承担全部或大部分亲代抚育任务，而雌性个体则为占有配偶而互相竞争。

矶鹬雌雄鸟作用颠倒的原因：

矶鹬的所有雌鸟都是每窝不多不少只产4个卵，为此它们就需要不止1只雄鸟来孵它们一批批产下的卵并喂养出壳的幼鸟

首先，在矶鹬的营巢区滋生着大量的可食性昆虫，这为雌鸟及其幼鸟提供了极为丰富的食物

其次，单亲完全能把一窝小鸟喂养好，部分原因是它的幼鸟是早成性的

再次，成年性比率的特点是雄性多于雌性。

一雌多雄制的几种不同情况：

－为了从不同雄鸟那里获得精子

－为了从多个雄鸟那里得到婚宴食品

－为了得到几只雄鸟的亲代抚育

即使是为了达到最后一个目的，雌鸟所采取的行为策略也是不一样的

三、一雄多雌的婚配体制

1．一雄多雌制的多样性

S.T.Emlen和L.W.Oring(1977)认为，雄性动物垄断交配权的程度将取决于能影响雌性个体分布的社会因素和生态因素，而雌性个体在环境中的聚集程度又与捕食压力和食物分布有关。

对这一理论进行检验的方法之一就是作物种普查，普查发现，不管物种之间有无亲缘关系都有一种趋同倾向，即只要雌性动物是生活在一个永久性的群体中，雄性个体就会独占和保卫一个妻妾群，这就是保卫妻妾的一雄多雌制。例如：雌性大角羊、雌性大猩猩和雌狮都是结群移动。

2．保卫妻妾群的一雄多雌制

在一雄多雌的婚配体制中，雄性个体和雌性个体都各有其生殖适合度。以黄腹旱獭为例

保卫妻妾群的一雄多雌制

雄旱獭的生殖成功率将会随着它领域中雌旱獭数量的增加而增加

研究表明：雌性群体越小，生活在群体中每个雌性个体每年所生育的后代数目就越多。这一结果表明：对雌旱獭来，一雄一雌制比一雄多雌制更为有利。

假说之一认为，在一雄多雌的婚配体制下，雌旱獭整个一生的生殖成功率要比在一雄一雌的婚配体制下高，这是因为群体越大越能有效地防御天敌的捕食，这将使雌旱獭的寿命更长，生殖年限也更长，这足以弥补每年生殖率较低的情况。

假说之二认为：一个个体的行为选择是不是具有适应性将取决于还有无其他选择。雌旱獭在一雄一雌体制下整个一生的生殖成功率有可能比在一雄多雌体制下高，但要做到这一点，它就必须驱逐所有其他的雌性旱獭，而这是要付出高昂代价的，特别是当栖息地已全部被占有、一些雌旱獭已无处可去时。

3．保卫资源的一雄多雌制

在很多动物中，雌性个体是不聚群的，在这种情况下，雄性个体也可以借助于保卫一个领域而实现一雄多雌制，条件是领域中必须含有雌性个体所必需的资源并因此对雌性个体有很强的吸引力。如：黑翅豆娘、长角天牛。

在很多食草类哺乳动物（如高角羚和很多驼科动物如骆马等）中，常常是雄性个体互相争夺特别丰美的一片草场，以便吸引到处游荡的雌性动物群。在鸟类中，响蜜鴷

一雄多雌阈值模型：

在有些条件下，雌鸟与已有配偶的雄鸟配对比与尚无配偶的雄鸟配对可有更大的收益。

例如：在有些鸟类中，雄鸟的领域内不仅含有雌鸟所需要的资源，而且也含有雌鸟的后代。如果领域内资源的数量和质量依不同个体而有很大差异的话，那么就有可能在一个高质量的领域内与一个已有配偶的雄鸟配对，其生殖产出要比在一个低质量领域内与一个光棍雄鸟配对高。

“受骗假说”

雄鸟所吸引的这两个配偶，它们彼此之间并不知道对方的存在，因为雄鸟有两个领域而不是一个。如：雌斑鹟、猫头鹰

有的假说认为，雌鸟之所以会接受一只已婚雄鸟作配偶是因为寻找一只未婚雄鸟所付出的代价太高

还有的假说认为，余下的尚未婚配的雄鸟，它们领域的质量都太低。

4．争夺竞争式的一雄多雌制

雌性个体有时是在大范围内呈分散分布，有时在一个有限的小范围内同时会有很多雄性动物在寻找配偶。在这种情况下，保卫一个交配领域的做法就很不合算，其收益一投资比会降得很低。因此，雄性动物所采取的策略常常是试图比其竞争对手更快更早地找到和接近有性接受能力的雌性动物。这就是所谓的争夺竞争式的一雄多雌制。如：雌萤火虫 、地松鼠、雄性林蛙

5．求偶场式的一雄多雌制

求偶场是每年生殖季节雄性动物求偶的传统场地，在这个场地上每个雄性动物都占有一个领域，但领域很小，其中既容纳不下妻妾群也容纳不下任何潜在配偶所需要的资源。雌性个体前来拜访这些领域只是为了挑选配偶，交配之后便走开，可能此后就再也看不到其配偶了。如：侏儒鸟

（1）选择求偶场式还是争夺竞争式的原因

此问题的答案目前还不十分清楚，很可能在后一种情况下雌性个体是真正的均匀分布，而在前一种情况下有性接受能力的雌性个体在其生活环境中常常会通过某些地点，这种行为倾向有利于求偶场式一雄多雌制的进化

（2）雄性个体求偶领域位置的确定

A.中心位置假说，胜者将占有最好的地点，而败者则会在尽量靠近中心位置的地方建立自己的领域。

B.能者－追随者假说，所谓能者是指那些对异性最有吸引力的雄性个体，无论它们把领域建立在哪儿都是最好的，而追随者总是把自己的领域建立在能者领域周围，它们本身对异性的吸引力很小。

如：矶鹬、黇鹿