抗倒伏相关研究进展
王
(1.河南省鹤壁市农业科学院
静1,2
郭
华1,2
王帮太1,2
王志红
1,2
秦贵文1
鹤壁458031)
鹤壁458031;2.河南省鹤壁市玉米作物育种重点实验室
摘要:倒伏是影响玉米产量与品质的重要因素。文章主要从玉米茎秆纤维组分、耐穿刺强度、遗传研究等方面综述了茎秆纤维性状与抗倒伏之间的关系,为选育优良抗倒玉米品种提供参考。关键词:玉米;茎秆纤维;抗倒伏;穿刺强度
选用耐密品种提高种植密度是我国玉米实现产量突破的重要途径,而倒伏是玉米高密度种植的主要因素。据统计倒伏轻者可导致玉米减产5%~
ADF=纤维素+木质素+粗灰分,ADS=蛋白质+脂肪+
淀粉+糖+半纤维素。茎秆纤维组分主要指的是纤维素、半纤维素和木质素,它们具有增加细胞壁强度,提高茎秆的机械强度和细胞壁不透水性的功能。徐丁一等研究表明玉米秸秆不同纤维成分之间呈显著或极显著正相关性,木质素与半纤维素相关系数为
10%,重者减产30%~50%,严重发生的地块甚至绝
产。目前,随着我国机械化水平和栽培技术的不断提高,密植与倒伏的矛盾日益突出,倒伏引发的玉米产量损失呈加剧趋势。玉米倒伏一般分为根倒、茎倒和茎折,据研究,30%~60%以上的倒伏为茎折。引起玉米茎折或茎倒的因素很多,比如种植密度、肥水条件、病虫危害及自然灾害,但更主要的因素是品种自身的茎秆强度。玉米茎秆是玉米植株的重要组成部分,其纤维品质直接影响玉米的一些经济性状和抗倒性。文章对近年来国内外报道的玉米茎秆纤维性状与抗倒伏关系以及相关QTL定位研究进行综述,为选育优良抗倒伏玉米品种提供参考。
0.218,呈显著相关,其他各个成分之间都呈极显著正
相关;尤其是酸性洗涤纤维与中性洗涤纤维之间相关系数达到0.973以上,说明他们之间具有极其密切的关系。
2
2.1
茎秆纤维性状与抗倒伏性研究
茎秆纤维成分与抗倒性研究
从细胞学角度分析,玉米茎秆抗倒伏性主要来
源于细胞壁,而纤维素、半纤维素和木质素是细胞壁的主要组成成分,因此,不少学者认为玉米茎秆纤维性状与玉米茎秆抗倒伏性应该存在一定关系。马延华等研究发现,不同抗倒类型品种间茎皮中的酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维及酸性洗涤木质素总含量有极显著的遗传差异,抗倒伏能力强的玉米品种,其酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维及酸性洗涤木质素的含量极显著大于抗倒伏能力弱的玉米品种。徐丁一研究我国不同玉米自交系茎秆纤维成分指出,纤维素是茎秆纤维成分中含量的变异系数最大的,说明
1玉米茎秆纤维组成成分
玉米茎秆是由少量的粗蛋白、粗脂肪、矿物质和
大量的纤维素、半纤维素、木质素组成。根据植物饲料成分分析方法可将玉米茎秆的干物质组分分解为:茎秆组分=中性洗涤剂溶解物(NDS)+中性洗涤纤维(NDF),或者茎秆组分=酸性洗涤纤维(ADF)+酸性洗涤剂溶解物(ADS);其中NDS=蛋白质+脂肪+淀粉+糖,NDF=半纤维素+纤维素+木质素+硅酸盐;
基金项目:河南省科技攻关(国际合作)项目“玉米种质材料综合农艺性状联合分析及利用”(172102410048)。作者简介:王静(1986-),女,河南安阳人,硕士,助理研究员,主要从事玉米遗传育种研究工作。通讯作者:秦贵文,男,研究员。
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专题论述2018.1其变异范围广,选择潜力大,可作为重要性状在茎秆抗倒伏性状改良过程中应用。Appenzeller等报道,单位长度茎秆的纤维素含量是玉米茎秆强度的主要决定因素,通过提高细胞壁中纤维素的含量就能提高玉米茎秆机械强度和收获指数。
2.2茎秆纤维性状与茎秆穿刺强度研究
茎秆穿刺强度是用固定横截面积的探头,在茎
基部节间垂直茎秆方向插入,读取穿透茎秆的压力。木质素、纤维素和半纤维素连同其他细胞壁成分相互交联形成结构复杂的细胞外基质,增加了细胞壁的硬度,增强了植物细胞和组织的机械强度。Zuber等指出细胞外基质可以解释50%~80%的茎秆强度,因此,玉米茎秆穿刺强度(RPR)是反映玉米茎秆抗倒特性的一个较好的指标。马飞前等研究报道,茎秆穿刺强度与木质素和纤维素关系密切,在一定程度上提高玉米茎秆中纤维素和木质素的含量有利于增强玉米茎秆的机械强度,从而增强抗倒性。Martin等研究表明穿刺强度与茎秆倒伏性高度相关,在穿刺强度的轮回选择中引起倒伏显著下降。丰光等在玉米不同生育期对41个不同玉米杂交种进行茎秆穿刺试验,结果表明,地上部第三节茎节穿刺强度能较好反映出穿刺阻力与倒伏的关系,茎秆穿刺强度与倒伏性呈极显著相关。马延华等研究表明,地上第三节茎皮酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维和酸性洗涤木质素含量与茎皮抗穿刺强度均呈正相关,提高茎秆纤维成分含量有利于增强茎秆的物理强度,进而增强玉米的抗倒伏能力。
2.3相关遗传研究
马飞前等研究表明群体家系在木质素、纤维素
和半纤维素这3种纤维成分上变异十分丰富,且表现出超亲分离的连续变异,变异范围广,选择潜力大,说明这3种纤维成分具有杂种优势,是由数量性状基因控制的性状,在组配杂交种时选择纤维素含量高的自交系做亲本,有利于杂交种茎秆纤维素含量的提高,从而有利于提高玉米茎秆的抗倒性。
研究者们利用不同的材料和多个群体通过相关性分析和QTL作图的研究结果发现,茎秆纤维性状的QTL与穿刺强度的QTL共区域,并且这些增效等位基因来自相同的亲本。Hu等研究表明纤维素合成基因CeSA11和木质素合成基因colorless2经鉴定可能是穿刺强度的候选基因。Sherry等利用4个不同群体定位到的穿刺强度QTL找到其可能的候选基因,
主要是参与木质素和多糖合成途径的基因。这些结果说明细胞壁纤维成分和茎秆穿刺强度存在着密切的关系,进一步说明茎秆纤维成分和茎秆抗倒伏性有一定相关性。
3展望
茎秆纤维成分作为细胞壁以及植物机械组织的
主要成分,在强化茎秆机械强度,提高茎秆抗倒伏能力方面发挥着重要的作用。前人研究表明纤维素和木质素具有较大的变异系数,存在很大遗传差异,并且属于多基因遗传控制,应用轮回选择的育种方法在纤维素和木质素含量高的自交系群体中,通过多次轮回选择积累更多有益基因,可获得抗倒性好的优良材料。另一方面,茎秆抗倒伏相关的QTL定位取得一些进展,但是与抗倒性育种结合还不够密切,今后应进一步探明相关QTL定位的真实性、准确性及其表型效应,并应用到实际的育种工作中。
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