第２６卷第１２期 ２０１１年１２月 现代渔业信息 Ｖ０１．２６ Ｎｏ．１２ Ｄｅｃ．，２０１１ ＭＯＤＥＲＮ ＦＩＳＨＥＲＩＥＳ ＩＮＦＯＲＭＡＴＩＯＮ 鱼类性别决定机制及相关基因ｘ０ｔ－究进展 李云航孙鹏 （中国水产科学研究院东海水产研究所，农业部海洋与河口渔业重点开放实验室） 中国上海市军工路３００号邮编：２０００９０ 李云航 （上海海洋大学水产与生命学院） 中国上海市Ｉ临港新城沪城环路３９号邮编：２０１ ３０６ 【提要】鱼类性别决定机制是脊椎动物中最复杂的。同高等脊椎动物一样，鱼类性别决定的基础依然是遗传基因。鱼类的性 别控制对于水产养殖有着十分重要的指导意义。目前用于生产实践的鱼类人工性别控制方法有很多，但大多数仍然处于探索与实 验阶段，理论上的作用机理仍未研究透彻。文章旨在通过对鱼类性别决定机制、性别决定相关基因等方面国内外研究进展的阐述， 为鱼类性别控制、调控养殖鱼类的经济性状如生长率和个体大小等，提供有益的参考资料。 李云航等，２０１ １。鱼类性别决定机制及相关基因研究进展，《现代渔业信息》杂志，２６（１２）：１Ｏ一１５。 关键词：鱼类；性别决定；性染色体；性别基因 与其他脊椎动物相比，鱼类分布广，种类多，同时也拥 有最为多样的性别决定方式。鱼类性别决定机制因为其在 脊椎动物系统进化中的承前启后关键地位，而一直被作为 研究的热点之一…。自上世纪九十年代开始，分子生物学技 术发展步伐的突飞猛进为鱼类性别决定的研究提供了条件， 发育的过程；而性别分化则是指建立功能型性别、性别二 态型和次级性征的所有形态和生理变化¨ 。 １．１性染色体的判别 大多数鱼类的性染色体由于处于进化的原始状态，因 此常采用细胞学以外的基因标记法、人工雌核发育、诱发 性逆转、种间杂交和分子杂交等方法确定配子同型或配子 同时已经成为研究鱼类性别决定的重要方法。 鱼类性别决定的基础同高等脊椎动物一样，仍然是遗 传基因。其不同之处在于许多鱼类中，常染色体上的基因也 与性别决定相关 ，而不是明显地集中于性染色体上。这 使得鱼类性别决定机制的研究相较于其他脊椎动物更加困 难。但是这也说明鱼类性别决定机制的研究对于揭示整个 脊椎动物性别决定机制的形成及进化途径具有十分重要的 理论价值 ７－１０ｊ￣因此，作者旨在通过对鱼类性别决定机制、 性别决定相关基因、环境因子对性别决定作用等方面国内 外研究进展的阐述，为鱼类性别控制、调控养殖鱼类的经济 异型¨， ｆ １２－１５］ｏ最早的基因标记法工作是２Ｏ世纪２０年代， Ｗｉｎｇｅ证明了虹鲻（Ｐｏｅｃｉｌｉａ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ）具有性连锁基因， 并证明该鱼为雄性配子异型。除虹 外，仅见青鲻（Ｏｒｙｚｉａｓ ｌａｔｉｐｅｓ）和斑点叉尾鲴（１ｃｔａｌｕｒｕｓ ｐｕｎｃｔａｔｕｓ）具有性连锁基 因 ］。 人工雌核发育是一种无融合或假融合的生殖方式，同 种或异种精子进入卵内，但是不参与发育，只起到诱发作 用，因而卵子完全是在雌核控制下发育成子代的。通过人工 雌核发育，若所有后裔均为雌性，则暗示该种的雌体为配子 性状如生长率和个体大小等，提供有益的参考资料。 同型；如果得到的雌体和雄体数量比接近１：１，则表明该 种的雌体为配子异型 。目前通过人工雌核发育已证明至 少１０余种鱼具有性染色体¨ 。 １．２性染色体的类型 １鱼类性别决定 性别决定是指决定未分化性腺向精巢还是向卵巢方向 文稿收到日期：２０１１－１１－０３ 自Ｎｏｇｕｓａ最早用细胞学手段发现鱼类性染色体之后， 对鱼类核型分析和染色体显带的研究越来越多，但仅仅发 现了极少数鱼的性染色体。鱼类的性染色体具有多样性，除 较为常见的ＸＸ／ＸＹ型、ＺＺ／ＺＷ型外，还有ＸＯ／ＸＸ型和复性 基金项目：国家科技支撑项目（２０１１ＢＡＤ１３Ｂ０１）和中央级公 益性科研院所基本科研业务费项目（东２００９Ｍ０５号）资助。 作者简介：李云航（１９８８．），男，硕士研究生，从事鱼类养 殖生态学研究。Ｅ—ｍａｉｌ：ｐｆｉｎｃｅｌｙｈ＠１６３．Ｑｏｍ 染色体型。另外，也有人报道ＺＯ／ＺＺ型性染色体的存在。 由现有的各方面资料来看，一般认为鱼类性别的性染 第２６卷第１２期 色体决定类型主要有５种： 现代渔业信息 等动物中也陆续发现了该基因家族。Ｒａｙｍｏｎｄ等首先在人 （１）ｘｘ／）（Ｙ型，雌性同配、雄性异配型，这是一种最为 常见的性染色体决定类型。研究发现大多数鱼类的性染色 类睾丸ｅＤＮＡ文库中分离到这类特异基因，分析发现这类特 异基因与果蝇的Ｄｏｕｂｌｅｓｅｘ（ＤＳＸ）基因和线虫的Ｍａｂ一３基因 一体属于此种类型。如胡鲇¨。｛Ｃｌａｒｉａｓｆｕｓｃｕｓ）、尼罗罗非鱼ｎ ９ ｌ样，都含有一个锌指样的ＤＮＡ结合结构域ＤＭ—ｄｏｍａｉｎ， （Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ ｎｉｌｏｔｉｃｕｓ）、青锑（０．１ａｔｉｐｅｓ）等 。 （２）ｚｗ／Ｚｚ型，雌性异配、雄性同配型，具有此种类型性 染色体的鱼类如大鳞副泥鳅（Ｐａｒａｍｉｓｇｕｒｎｕｓ ｄａｂｒｙａｎｕｓ） 、 半滑舌鳎 （Ｃｙｎｏｇｌｏｓｓｕｓｓｅｍｉｌａｅｖｉｓ ｏ （３）某些种类一个性别少１条性染色体，如ＸＸ／ＸＯ为雄 性配子异配型；ＺＯ／ＺＺ型为雌性配子异配型。 （４）Ｘ Ｘ Ｘ：ｘＪｘ Ｘ Ｙ型，即复性染色体型，这种类型的 性染色体仅发现于鱼类中，花鳅 （Ｃｏｂｉｔｉｓ ｔａｅｎｉａ ｃｏｍｐｌｅｘ） 等属于此类。 （５）常染色体型，如斑马鱼 （Ｂｒａｃｈｙｄａｎｉｏ ｒｅｒｉｏ）。这 种是以现有技术手段未能发现任何异型性染色体，其性别 决定可能主要依靠常染色体。 有些鱼类甚至存在更为复杂的，与以上任何一种性染 色体组型都不符合的性染色体类型。斑剑尾鱼（Ｘｉｐｈｏｐｈｏｒｕｓ ｍａｃｕｌａｔｕｓ）有三条性染色体：ｗ、ｘ、Ｙ，其中ｗＹ、ＷＸ和 ＸＸ个体表现为雌性，ＸＹ和ＹＹ个体表现为雄性。研究表明 这种鱼的祖先具有ＸＸ／ＸＹ性别决定系统，其性染色体异常 是常染色体基因与性染色体相互作用、基因突变与染色体 重排的结果。 鱼类的性别决定还有一个特点，那就是鱼类性染色体 的出现与否及性染色体的种类与它们的系统进化地位无关。 在亲缘关系较近的种类中，可能会具有完全不同的性染色 体类型 ＇ ，２５－２７］ｏ例如尼罗罗非鱼为雌性同配（ＸＸ），雄性 异配（ＸＹ）；而奥利亚罗非鱼则为雄性同配（ＺＺ），雌性异配 （ＷＺ）。 ２鱼类性别决定相关基因研究 随着分子生物学技术的发展，鱼类性别决定相关基因 的研究取得了一些重要进展。在鱼类性别决定的分子机制 研究中，人们对鱼类与哺乳动物性别决定基因的同源基因 展开研究，这为从分子水平上阐明动物的性别决定和性腺 分化机制奠定了基础。其中，研究较多的有芳香化酶基因、 Ｖａｘａ基因、Ｓｏｘ基因家族和Ｄｍｒｔ基因等。但是，很多在其它 脊椎动物中与性别决定相关的基因，在鱼类两性中并未发 现差异。因此，目前的研究逐渐向寻找鱼类自身性别决定基 因方面展开。 ２．１ Ｄｍｒｔ基因 Ｄｍｒｔ基因家族的一些成员在包括脊椎动物和非脊椎动 物的许多物种中参与了性别决定和性腺分化，因此是第一个 已知保守的性别相关基因家族。该基因家族成员编码产物都 有一个高度保守的锌指样ＤＮＡ结合基序ＤＭ结构域 。Ｄｍｒｔ 最初是在果蝇（Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ）中发现 ］，后来 在哺乳类 如，３Ｊ］、鱼类 圳、鸟类 、两栖类 圳、爬行类 同时因为在睾丸中发现，于是命名为Ｄｍｒｔ（ＤＭ ｄｏｍａｉｎ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｔｅｓｔｉｓ ｏ其中Ｄｍｒｔｌ是一个性别决定和性腺分化 的相关转录因子编码基因，被认为是脊椎动物中最原始的 性别相关基因，为继Ｓｒｙ、Ｓｏｘ９之后发现的又一个性别相关 的重要基因。该基因是目前发现从果蝇、线虫到小鼠、人类 唯一保守的性别决定相关基因，是脊椎动物的性别决定与分 化的主基因。在小鼠的胚胎中，Ｄｍｒｔｌ在雌雄生殖期的早期 都有表达，随后睾丸中表达量增加，而卵巢中表达量减弱 。 在淡水龟类中，Ｄｍｒｔｌ基因在雄性的表达量也较雌性高 ， 而通过ＲＴ—ＰＣＲ可以在鳄鱼胚胎泌尿系统的早期检测到 Ｄｍｒｔｌ的表达，随着性腺的发育，雄性的表达量明显较雌性 的高 。目前在很多鱼类中都克隆到了Ｄｍｒｔｌ基因，并发现 其与雄性性腺分化有关。鱼类中，Ｄｍｒｔ基因家族的功能变化 很大，其很多成员都有明显的组织特异性，与性别分化有着 一定的联系。Ｍａｔｓｕｄａ等通过对青鲻Ｙ染色体上的性别相关 区段的分析，发现了一个Ｄｍｒｔｌ基因的拷贝，即ＤｍｒｔｌＹ，在 青鳝胚胎发育、幼鱼及成鱼阶段仅在雄性中特异性地表达。 与雄性性别相关的Ｄｍｒｔｌ基因已在多种鱼类中克隆并得到证 实，例如，虹鳟Ｄｍｒｔｌ的表达就呈现出雄性特异现象 ；在 河豚（／ｎ／ａｇｅｏｆｒｅｎｓｉｓ）、鲶鱼中，Ｄｍｒｔｌ也具有精巢高表达的 两性差异表达模式。在海水鱼类中，有关Ｄｍｒｔｌ基因的报道 比较少，仅见到在石斑鱼 和黑鲷 等中的相关研究，结 果也显示出精巢表达强于卵巢的两性差异。Ｄｍｒｔ基因家族 另一成员Ｄｍｒｔ４基因在一些鱼类中也存在两性差异表达，如 在青鲻和河豚中，Ｄｒａｆｔ４基因在精巢中表达高而卵巢中表达较 低 ；而在罗非鱼中，Ｄｒａｆｔ４却在卵巢中特异性表达 。 ２．２芳香化酶基因 鱼类性类固醇激素主要包括雄激素和雌激素，雄激素 能促进雄性器官和副性征发育，而雌激素不仅能促进雌性 生殖器官和第二性征的发育、成熟，维持其正常状态，且能 引起雌性动物出现动情期变化。芳香化酶（ａｒｏｍａｔａｓｅ）是催 化雄激素向雌激素转化的一个关键酶，它能够催化某些雄 激素（如睾酮和雄烯二酮）转化为雌激素Ⅲ 。因此生物体内 芳香化酶的活性和分布能反映雌激素的生物合成状况。在 芳香化反应过程中，细胞色素Ｐ４５０芳香化酶起主导作用， 对调节整个性类固醇激素的平衡有重要意义。因此，对于 芳香化酶的研究主要集中于细胞色素Ｐ４５０芳香化酶。在大 多数哺乳动物中，细胞色素Ｐ４５０芳香化酶由ｅｙｐｌ９（或称 Ｐ４５０ａｒｏｍ）单基因编码，该基因属于细胞色素Ｐ４５０基因家 族，其氨基酸序列具有明显的细胞色素Ｐ４５０基因家族的特 征，含有Ｉ一螺旋区、跨膜区、Ｏｚｏｌ’Ｓ肽和亚铁血红素结合 区 Ｊｏ ｅｙｐｌ９基因的表达受组织特异性的启动子调控，组织 特异性表达是其表达模式的最大特点。人类ｅｙｐｌ９基因包含 有一个３０ｋｂ的编码区和一个９３ｋｂ的调节区，以单拷贝位于 ｌ２ 现代渔业信息 ２．４ Ｖａｓａ基因 第２６卷第１２期 人染色体组的１５ｑ２１．２区带，这个调节区包含１０个组织特异 性启动子，每个启动子都有独特的ＤＮＡ调节序列和转录因 子，这些启动子分别对应于脑、血管、脂肪、骨骼、皮肤、性 腺、胎儿肝脏和胎盘等组织和器官。但在鱼类中却发现了由 两种不同基因编码的Ｐ４５０ａｒｏｍ，分别来自性腺（ｃｙｐｌ９ａ）和 脑（ｃｙｐｌ９ｂ ｏ这两种芳香化酶具有特异性的启动子和不同 的组织分布，表达受不同调节因子影响，在胚胎发育过程中 Ｖａｓａ基因被认为是一种重要的性腺分化相关基因 是因为其仅在生殖细胞中表达。研究Ｖａｓａ基因在鲈鱼 （Ｌａｔｅｏｌａｂｒａｘｊａｐｏｎｉｃｕｓ）性腺中与其它组织中的表达强度表 明，Ｖａｓａ基因在性腺中强表达，而其他组织中不表达，通过 定量表达研究表明，ｓｂ—Ｖａｓａ基因自性腺发育早期开始，贯 穿于性腺分化的整个过程中都有表达。在鲈鱼未受精的卵 有不同时空表达，具有不同的功能。舳 。这种多基因编码同 一细胞中的表达量较高，在仔稚鱼中有所降低，而在生殖细胞 增殖阶段又开始增加。当鲈鱼在高温中培育时，ｓｂ—Ｖａｓａ基 蛋白现象可能是由于进化过程中基因复制时发生串联复 制，然后分散而造成的。单基因多启动子现象则是由于复制 后的聚合形成的。 至今，人们已经从哺乳类 、鸟类 、两栖类 ］ 和鱼类中克隆到了Ｐ４５０芳香化酶基因的ｃＤＮＡ。这些ｅＤＮＡ 编码氨基酸序列（特别是在亚铁血红素结合区）具有较高的 同源性，表明芳香化酶在进化上和功能上都是保守的。在一 些鱼类中也已经进行了初步表达研究，结果显示该基因具有 明显的两性差异表达图式，如尼罗罗非鱼的Ｐ４５０ａｒｏｍＡ在卵 巢的表达显著强于精巢的表达 。在奥利亚罗非鱼中发现， Ｐ４５０ａｒｏｍＡ只在卵巢中表达 。在橙点石斑鱼（ ｉｎｅｐｈｅｌｕｓ ｂｌｅｅｋｅｒｉ）中，Ｐ４５０ａｒｏｍ在卵巢中的表达明显比精巢表达 强。红斑石斑鱼卵巢芳香化酶基因ｃｙｐｌ９ａｌａ￣表达于卵巢 的卵细胞周围的滤泡细胞中。在鱼类中还研究了芳香化酶 表达水平和活性与雌激素合成及含量的关系，以及在生殖 细胞发育和成熟过程中的作用。青鲋 和欧洲海鲈 的 Ｐ４５０ａｒｏｍ在卵巢中表达，精巢中几乎不表达。结果表明，莫 桑比克罗非鱼（Ｔｉｌａｐｉａ Ｍｏｓｓａｍｂｉｃａ）的研究表明，卵巢芳香 化酶ｍＲＮＡ水平及蛋白含量与其卵巢合成１７１３一雌二醇的能 力密切相关。Ｙｏｕｎｇ等以马苏大麻哈鱼滤泡膜颗粒细胞层分 泌１７１８一雌二醇的水平来研究芳香化酶活性随性细胞发育过 程的变化，结果表明，颗粒细胞层１７１３一雌二醇在卵黄形成 期呈上升趋势，到卵黄形成末期达到最高峰，之后迅速下 降，卵子成熟时达到最低点。因此，可以认为芳香化酶的活 性对鱼类卵母细胞的发育有重要作用。 ２－３ Ｓｏｘ基因 Ｓｏｘ（Ｓｒｙ—ｒｅｌａｔｅｄ ｂｏｘ）基因家族编码含有可结合ＤＮＡ的 高迁移率基团ＨＭＧ的转录因子。Ｓｏｘ基因参与包括性别决定 与性腺分化在内的多个性腺发育事件。其中受到较多重视 的是Ｓｏｘ９基因，其ＨＭＧ结构域可与ＤＮＡ序列特异性结合， 而该区域的突变将会使其失去结合能力从而导致性反转。 Ｓｏｘ９在大鳞副泥鳅（Ｍｏｎｏｐｔｅｒｕｓ ａｌｂｕｓ）精巢中高表达， 表明该基因与精巢形成和分化有关。而青鲻中则主要在成 鱼的卵巢中表达，在精巢中的表达较少，表明其在青鲻的性 腺分化过程中具有不同的作用方式。ｓｂ—Ｓｏｘｌ７在孵化后第 １５０天开始在鲈鱼性腺中表达，正好与性腺分化的开始事件 相吻合；从孵化后第２５０天开始，ｓｂ—Ｓｏｘｌ７表达量在雌性个 体中显著地增高，其ｍＲＮＡ水平与性腺中芳香化酶的活性 水平相一致，表明其在性腺分化与卵巢发育中具有十分重 要的作用 。 因表达水平进一步提高，这可能与其高温培育下鱼体细胞 和生殖细胞的快速增长有关。此外，在性腺分化之前到第一 年末期的一段时间内，Ｖａｓａ基因具有差异性的表达，其在雌 性个体中的表达量较雄性中高。 ２．５ Ｄｍｙ基因 研究表明，青鲻体内存在一个性别决定基因Ｄｍｙ（ＤＭ ｄｏｍａｉｎ ｇｅｎｅ ｏｎ Ｙ—ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ），这是首次在非哺乳类的脊 椎动物体内发现的性别决定候选基因 。Ｄｍｙ是一种精巢 分化的决定基因，类似于在哺乳动物中在性类固醇激素合 成前便起始精巢分化的Ｓｔｙ，其发现暗示鱼类可能存在与哺 乳动物相似的性腺分化模式。然而，随后的研究发现，一些 与青鲻亲缘关系较近的物种及其它硬骨鱼类中均未能发现 Ｄｍｙ基因的同源基因，这表明它不具有哺乳动物中的Ｓｒｊ基 因作为性别决定基因的普遍性，因此不是一个鱼类中广泛 存在的性别决定基因 。 ２．６其它性腺分化相关基因 近年来的研究表明，除了以上提到的几种研究较多的 基因外，出现了另外一些与性别决定与性腺分化相关基因 的研究报道。在鱼类中，Ｄａｘｌ、Ｗｔｌ、Ｆｏｘｌ２和Ｓｆｌ这四种基因 发现都与芳香化酶基因的表达有关，并且参与其转录调控。 而Ｆｏｘｌ２基因参与虹鳟、青鲻、罗非鱼等鱼类中芳香化酶基 因的转录调控。研究发现，抗缪勒管激素基因Ａｍｈ（属于转 移生长因子ｐ（ＴＧＦ—ｐ）超家族成员）在多种鱼类精巢中特异 性表达。 ３总结 鱼类的性别决定机制的研究是对鱼类进行性别控制的 基础。对水产养殖来说，许多鱼类雌雄鱼的经济性状如生长 率和个体大小等存在明显差异。有些鱼类的生长和生理特 性与性别有着密切联系，如罗非鱼中，雄性的生长速度大于 雌性；雌性草鱼和鲤鱼的生长速度分别比雄性个体快，同 时抗病性也与雄性有差异。这些经济性状与性别有关联的 经济品种，通过养殖单性鱼能大幅提高养殖产量。因此，鱼 类性别决定和分化的机制及性别特异标记的研究，可以广 泛应用于水产养殖。 上世纪末，在人类Ｙ染色体上发现了性别决定基因Ｓｒｙ， 进而发现了ｓｏｘ基因家族，促进了以哺乳类为代表的动物性 别决定和分化机制和级联模式的研究。相较于哺乳动物，鱼 第２６卷第１２期 现代渔业信息 ［１６］山本时男，张玉书．鱼类性分化的遗传学和发生生理学研究［Ｊ］． 淡水渔业，１９７９（４）：３２—３５． ［１７］楼允东．人工雌核发育及其在遗传学和水产养殖上的应用［Ｊ］， 水产学报，１９８６（１）：１１１－１２３． ［１８］杨东，余来宁．鱼类性别与性别鉴定［Ｊ］．水生生物学报， 类性别决定的研究目前存在诸如由于染色体细小而数目众 多，性染色体分化程度较低，雌雄性别染色体组差异小，性 别多基因决定的作用模式不明等问题 。这些问题的解决 有赖于细胞遗传学与分子生物学技术的进一步发展。 鱼类性别决定具有原始性与复杂性，其主要由内在的 基因决定，而同时又会受到外界环境因子的影响而发生改 变。在各种外界环境因素中温度是一个研究得较多的因子。 通过调控温度来生产单性鱼或中性鱼，已显示出广阔前景。 甾类激素也已被用于生产单性种群，在某些种类已建立起 ２００６，３０（２）：２２１—２２６． ［１９］余先觉，等．中国淡水鱼类染色体［Ｍ］．北京：科学出版社， １９８９：１７９． １ ２Ｏ Ｊ Ｔｒａｕｔ Ｗ，Ｗｉｎｋｉｎｇ Ｈ．Ｍｅｉｏｔｉｃ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ａｎｄ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｓｅｘ 较为完备的技术方法。然而外界环境因子影响性别决定与 分化的作用机制尚不清楚，有研究认为这些因素均能通过 影响鱼类内在的性别决定与性腺分化相关基因的表达而发 挥作用。 总之，随着研究的深入，以及分子细胞生物学与分子遗 传学研究手段的不断成熟，鱼类性别决定相关基因及遗传 机制将会更加明确。 参考文献 ［１］孙远东，谭立军，唐新科，等．鱼类性别决定及其基因的研究进 展［Ｊ］．安徽农业科学，２００８（１８）：７６９１—７６９２． ［２］钱国英．鱼类的性别及人工控制［Ｊ］．动物学杂志，２０００（１）： ４７—５２． ［３］董在杰，袁新华，缪为民．鱼类的性别决定和分化及其研究方 法综述［Ｊ］．湛江海洋大学学报，２００４（６）：７４—７９． ［４］戈贤平，夏德全，俞菊华．鱼类性别决定的研究进展［Ｊ］．中国 水产科学，２００２（４）：３７１—３７４． ［５］童金苟，朱嘉濠，关海山．鱼类性别决定的遗传基础研究概况 ［Ｊ］．水产学报，２００３（２）：１６９—１７６． ［６］杨洁，吴宏达，范兆廷．鱼类性别决定机制的研究进展［Ｊ］． 渔业经济研究，２００７（３）：１４—１９． ［７］王光花．奥利亚罗非鱼ＤＭＲＴ１基因的克隆及其性别决定机制 的研究［Ｄ］．南京农业大学，２００４． ［８］郭一清．斑马鱼Ｄｍｒｔｌ和Ｄｍｒｔ５基因克隆和表达分析［Ｄ］． 武汉大学，２００４． 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ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｇｅｎｅ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９９９，４０２（６７６２）：６０１—６０２． ［２９］Ｓｈｅｎ Ｍ Ｍ，Ｈｏｄｇｋｉｎ Ｊ．ｍａｂ－３，ａ ｇｅｎｅ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｓｅｘ－ｓｐｅｃｉｉｆｃ ｙｏｌｋ ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ａ ｍａｌｅ－ｓｐｅｃｉｉｆｃ ｌｉｎｅａｇｅ ｉｎ Ｃ．ｅｌｅｇａｎｓ［Ｊ］． Ｃｅｌｌ，１９８８，５４（７）：１０１９—１０３１． ［３Ｏ ＪＲａｙｍｏｎｄ Ｃ Ｓ，Ｓｈａｍｕ Ｃ Ｅ，Ｓｈｅｎ Ｍ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｘ—ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ｌ Ｊ ｊ．Ｎａｔｕｒｅ， １９９８，３９１（６６６８）：６９１—６９５． ［３１］Ｄｅ Ｇｒａｎｄｉ Ａ，Ｃａｌｖａｒｉ Ｖ，Ｂｅｒｔｉｎｉ Ｖ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｎｒ ｏｆ ａ ｍｏｕｓｅ ｄｏｕｂｌｅｓｅｘ－ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅ ｉｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ａ ｒｏｌｅ ｉｎ ｇｏｎａｄａｌ ｄｉｆｅｒｅｎｔｉｍｉｏｎ［Ｊ］．Ｍｅｃｈ Ｄｅｖ，２０００，９０（２）：３２３—３２６． ［３２］Ｇｕａｎ Ｇ，Ｋｏｂａｙａｓｈｉ Ｔ，Ｎａｇａｈａｍａ Ｙ．Ｓｅｘｕａｌｌｙ ｄｉｍｏｒｐｈｉｃ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ＤＭ（Ｄｏｕｂｌｅｓｅｘ／Ｍａｂ－３）一ｄｏｍａｉｎ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ａ ｔｅｌｅｏｓｔ ｆｉｓｈ，ｔｈｅ Ｔｉｌａｐｉａ（Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ ｎｉｌｏｔｉｃｕｓ）［Ｊ］．Ｂｉｏｅｈｅｍ Ｂｉｏｐｈｙｓ Ｒｅｓ Ｃｏｍｍｕｎ，２０００，２７２（３）：６６２—６６６． ［３３］Ｂｒｕｎｎｅｒ Ｂ，Ｈｏｒｎｕｎｇ Ｕ，Ｓｈａｎ ｚ，ｅｔ ａ１．Ｇｅｎｏｍｉｃ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｄｏｕｂｌｅｓｅｘ－ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅ ｃｌｕｓｔｅｒ ｉｎ ｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ ａｎｄ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｙｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ｆｏｒ ＤＭＲＴ１［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｉｃｓ， ２００１，７７（１—２）：８—１７． ［３４］Ｎａｎｄａ Ｉ，Ｓｈａｎ Ｚ，Ｓｅｈａｒｔｌ Ｍ，ｅｔ ａ１．３００ ｍｉｌｌｉ０“ｙｅａｒｓ ｏｆ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｓｙｎｔｅｎｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｈｉｃｋｅｎ Ｚ ａｎｄ ｈｕｍａｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ９［Ｊ］．Ｎａｔ Ｇｅｎｅｔ，１９９９，２１（３）：２５８—２５９． 【３５＂３Ｓｈｉｂａｔａ Ｋ，Ｔａｋａｓｅ Ｍ，Ｎａｋａｍｕｒａ Ｍ．Ｔｈｅ Ｄｍｒｔ１ ｅｘＤＩ℃ｓｓｉｏｎ ｉｎ ｓｅｘ— ｌ４ 现代渔业信息 第２６卷第１２期 ｒｅｖｅｒｓｅｄ ｇｏｎａｄｓ ｏｆ ａｍｐｈｉｂｉａｎｓ［Ｊ］．Ｇｅｎ Ｃｏｍｐ Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ，２００２， １２７（３）：２３２—２４１． ［３６］Ｋｅｔｔｌｅｗｅｌｌ Ｊ Ｒ，Ｒａｙｍｏｎｄ Ｃ Ｓ，Ｚａｒｋｏｗｅｒ Ｄ．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ—ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｕｒｔｌｅ Ｄｍｒｔｌ ｐｒｉｏｒ ｔｏ ｓｅｘｕａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｌ Ｊ］． Ｇｅｎｅｓｉｓ，２０００，２６（３）：１７４—１７８． ［３７］Ｒａｙｍｏｎｄ Ｃ Ｓ，ＰａｒｋｅｒＥＤ，Ｋｅｔｔｌｅｗｅｌｌ ＪＲ，ｅｔ ａ１．Ａ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆｈｕｍａｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ９ｐ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｔｅｓｔｉｓ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｃｏｎｔａｉｎｓ ｔｗｏ ｇｅｎｅｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｋｎｏｗｎ ｓｅｘｕａｌ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ［Ｊ］．Ｈｕｍ Ｍｏｌ Ｇｅｎｅｔ，１９９９，８ （６）：９８９—９９６． ［３８］Ｓｍｉｔｈ ＣＡ，ＭｃｃｌｉｖｅＰ Ｊ，Ｗｅｓｔｅｒｎ Ｐ Ｓ，ｅｔ ａ１．Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆａ ｓｅｘ— ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｇｅｎｅ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９９９，４０２（６７６２）：６０１－６０２． ［３９］Ａｌａｍ Ｍ Ａ，Ｋｏｂａｙａｓｈｉ Ｙ，Ｈｏｒｉｇｕｅｈｉ Ｒ，ｅｔ ａ１．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｓｅｘｕａｌｌｙ ｄｉｍｏｒｐｈｉｃ ｍａｒｋｅｒｓ Ｄｍｒｔｌ ａｎｄ Ｆｏｘｌ２ ｄｕｒｉｎｇ ｆｅｍａｌｅ－ｔｏ－ｍａｌｅ ｓｅｘ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ Ｅｐｉｎｅｐｈｅｌｕｓ ｍｅｒｒａｌ Ｊ ｊ． Ｇｅｎ Ｃｏｍｐ Ｅｎｄｏｅｒｉｎｏｌ，２００８，１５７（１）：７５—８５． ［４０］Ｓｈｉｎ Ｈ Ｓ，Ａｎ Ｋ Ｗ，Ｐａｒｋ Ｍ Ｓ，ｅｔ ａ１．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｍＲＮＡ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｓｏｘ３ ａｎｄ ＤＭＲＴ１ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｘ ｒｅｖｅｒｓａｌ，ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ａｆｔｅｒ ＧｎＲＨａ ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｂｌａｃｋ ｐｏｒｇｙ，Ａｃａｎｔｈｏｐａｇｒｕｓ ｓｃｈｌｅｇｅｌｉ［Ｊ］．Ｃｏｍｐ Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｂ Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ，２００９， １５４（１）：ｌ５ｏ＿１５６． ［４１］Ｗｉｎｋｌｅｒ Ｃ，Ｈｏｒｎｕｎｇ Ｕ，Ｋｏｎｄｏ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ａｎｄ ｎｏｎ—－ｓｅｘ——ｓｐｅｃｉｉｆｃ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａｕｔｏｓｏｍａｌ ｄｍｒｔ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｅｍｂｒｙｏｓ ｏｆｔｈｅ Ｍｅｄａｋａ ｉｆｓｈ（Ｏｒｙｚｉａｓ ｌａｔｉｐｅｓ）［Ｊ］．Ｍｅｃｈ Ｄｅｖ，２００４，１２１ （７—８）：９９７—１００５． ［４２］Ｙａｍａｇｕｃｈｉ Ｔ，Ｙａｍａｇｕｃｈｉ Ｓ，Ｈｉｒａｉ Ｔ，ｅｔ ａ１．Ｆ０１ｌｉｃ１ｅ—ｓｔｉｍｕｌａｔｉｎｇ ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ａｎｄ Ｆｏｘｌ２ ａｒｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｒａｎｓｃ ｒｉｐｔｉ０ｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｏｍａｔａｓｅ ｇｅｎｅ ｄｕｒｉｎｇ ｇｏｎａｄａｌ ｓｅｘ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｉｎ Ｊａｐａｎｅｓｅ ｆｌｏｕｎｄｅｒ，Ｐａｒａｌｉｃｈｔｈｙｓ ｏｌｉｖａｃｅｕｓ［Ｊ ｊ．Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｂｉｏｐｈｙｓ Ｒｅｓ Ｃｏｍｍｕｎ，２００７，３５９（４）：９３５—９４０． ［４３］Ｇｕａｎ Ｇ，Ｋｏｂａｙａｓｈｉ Ｔ，Ｎａｇａｈａｍａ Ｙ．Ｓｅｘｕａｌｌｙ ｄｉｍｏｒｐｈｉｃ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ＤＭ（Ｄｏｕｂｌｅｓｅｘ／Ｍａｂ一３）－ｄｏｍａｉｎ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ａ ｔｅｌｅｏｓｔ ｆｉｓｈ，ｔｈｅ Ｔｉｌａｐｉａ（Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ ｎｉｌｏｔｉｃｕｓ）［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｂｉｏｐｈｙｓ Ｒｅｓ Ｃｏｍｍｕｎ，２０００，２７２（３）：６６２—６６６． ［４４］Ｃｏｎｌｅｙ Ａ Ｊ，Ｃｏｒｂｉｎ Ｃ Ｊ，Ｈｕｇｈｅｓ Ａ Ｌ．Ａｄａｐｔｉｖｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｍｍａｌｉａｎ ａｒｏｍａｔａｓｅｓ：ｌｅｓｓｏｎｓ ｆｒｏｍ Ｓｕｉｆｏｒｍｅｓ［Ｊ］．Ｊ Ｅｘｐ Ｚｏｏｌ Ａ Ｅｅｏｌ Ｇｅｎｅｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００９，３１１（５）：３４６—３５７． ［４５］ＳｉｍｐｓｏｎＥＲ，Ｍｅｒｒｉｌｌ ＪＣ，ＨｏｌｌｕｂＡ Ｊ，ｅｔａ１．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｓｔｒｏｇｅｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｂｙ ｈｕｍａｎ ａｄｉｐｏｓｅ ｃｅｌｌｓ［Ｊ］．Ｅｎｄｏｃｒ Ｒｅｖ，１９８９，１０ （２）：１３６—１４８． ［４６］Ｓｈｉｂａｔａ Ｙ，Ｐａｕｌ—Ｐｒａｓａｎｔｈ Ｂ，Ｓｕｚｕｋｉ Ａ，ｅｔ １ａ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｇｏｎａｄａｌ ｓｏｍａ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆａｃｔｏｒ（ＧＳＤＦ）ｉｓ ｓｐａｔｉａｌｌｙ ａｎｄ ｔｅｍｐｏｒａｌｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｅａｒｌｙ ｔｅｓｔｉｅｕｌａｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｍｅｄａｋａ［Ｊ Ｊ．Ｇｅｎｅ Ｅｘｐｒ Ｐａｔｔｅｒｎｓ，２０１０，１０（６）：２８３—２８９． ［４７］Ｂｌａｚｑｕｅｚ Ｍ，Ｓｏｍｏｚａ Ｇ Ｍ．Ｆｉｓｈ ｗｉｔｈ ｔｈｅｒｍｏｌａｂｉｌｅ ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｆ ＴＳＤ）ａｓ ｍｏｄｅｌｓ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｂｒａｉｎ ｓｅｘ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ［Ｊ ｊ．Ｇｅｎ Ｃｏｍｐ Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ，２０１０，１６６（３）：４７０—４７７． ［４８］Ｐｉｆｅｒｒｅｒ Ｆ，Ｂｌａｚｑｕｅｚ Ｍ，Ｎａｖａｒｒｏ Ｌ，ｅｔ ａ１．Ｇｅｎｅｔｉｃ，ｅｎｄｏｃｉｒｎｅ，ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｓｅａ ｂａｓｓ（Ｄｉｃｅｎｔｒａｒｃｈｕｓ ｌａｂｒａｘ Ｌ．）［Ｊ］．Ｇｅｎ Ｃｏｍｐ Ｅｎｄｏｃｆｉｎｏ１，２００５，１４２（１－２）：１０２—１ １０． ［４９］Ｕｇｕｚ Ｃ．Ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｏｎａｄａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｆａｔｈｅａｄ ｍｉｎｎｏｗｓ（Ｐｉｍｅｐｈａｌｅｓｐｒｏｍｅｌａｓ）［Ｊ］．Ｔｉｓｓｕｅ Ｃｅｌｌ，２００８，４０（４）： ２９９—３０６． ［５０］Ｓｕｎ Ｙ，Ｚｈａｎｇ Ｑ，Ｑｉ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｏｖａｒｙ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｔｏ ｔｈｅ ｔｅｓｔｉｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｈａｌｆ－ｓｍｏｏｔｈ ｔｏｎｇｕｅ ｓｏｌｅ（Ｃｙｎｏｇｌｏｓｓｕｓ ｓｅｍｉｌａｅｖｉｓ）［Ｊ］．Ｊ Ｇｅｎｅｔ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，２０１０，３７（２）：１３７—１４５． ［５ １］Ｇｒａｎｄｉ Ｇ，Ｃｏｌｏｍｂｏ Ｇ，Ｃｈｉｃｃａ Ｍ．Ｉｍｍｕｎ０ｃｙｔ０ｃｈｅｍｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｉｔｕｉｔａｒｙ ｇｌａｎｄ ｏｆ Ａｎｇｕｉｌｌａ ａｎｇｕｉｌｌａ Ｌ．，ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｅａｒｌｙ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ａｎｄ ｄｉｅｔ－ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｅｘ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｌ Ｊ］．Ｇｅｎ Ｃｏｍｐ Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ，２００３，１３１（１）：６６—７６． ［５２］Ｏｒｂａｎ Ｌ，Ｓｒｅｅｎｉｖａｓａｎ Ｒ，Ｏｌｓｓｏｎ Ｐ Ｅ．Ｌｏｎｇ ａｎｄ ｗｉｎｄｉｎｇ ｒｏａｄｓ： ｔｅｓｔｉｓ ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｚｅｂｒ ｓｈ ｌ Ｊ ｊ．Ｍｏ１ Ｇｅｌｌ Ｅｎｄｏｅｒｉｎｏｌ，２００９， ３１２（１－２）：３５—４１． ［５３］Ｍｅｒｃｈａｎｔ—Ｌａｒｉｏｓ Ｈ，Ｍｏｒｅｎｏ—Ｍｅｎｄｏｚａ Ｎ．Ｏｎｓｅｔ ｏｆ ｓｅｘ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ：ｄｉａｌｏｇ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｃｅｌｌｓ【Ｊ ｊ．Ａｒｃｈ Ｍｅｄ Ｒｅｓ， ２００１，３２（６）：５５３—５５８． ［５４］Ｇｕｉｇｕｅｎ Ｙ，Ｆｏｓｔｉｅｒ Ａ，Ｐｉｆｅｒｒｅｒ Ｆ，ｅｔ ａ１．Ｏｖａｒｉａｎ ａｒｏｍａｔａｓｅ ａｎｄ ｅｓｔｒｏｇｅｎｓ：ａ ｐｉｖｏｔａｌ ｒｏｌｅ ｆｏｒ ｇｏｎａｄａｌ ｓｅｘ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｘ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｆｉｓｈ［Ｊ］．Ｇｅｎ Ｃｏｍｐ Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ，２０１０，１６５（３）： ３５２—３６６． ［５５］Ｖｏｌｆｆ Ｊ Ｎ，Ｓｃｈａｒｔｌ Ｍ．Ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｘ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｅｄａｋａ，Ｏｒｙｚｉａｓ ｌａｔｉｐｅｓ，ａｎｄ ｔｈｅ ｐｌａｔｙｆｉｓｈ， Ｘｉｐｈｏｐｈｏｒｕｓ ｍａｃｕｌａｔｕｓ ｌ Ｊ ｊ．Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔ Ｇｅｎｏｍｅ Ｒｅｓ，２００２，９９ （１—４）：１７０—１７７． １ ５６ Ｊ Ｌｕｃｋｅｎｂａｃｈ Ｊ Ａ，Ｂｏｒｓｋｉ Ｒ Ｊ，Ｄａｎｉｅｌｓ Ｈ Ｖ，ｅｔ ａ１．Ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｌａｔｆｉｓｈｅｓ：Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｌａ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｌ Ｊ］．Ｓｅｍｉｎ Ｃｅｌｌ Ｄｅｖ Ｂｉｏｌ，２００９，２０（３）：２５６—２６３． １ ５７］Ｃｒｅｗｓ Ｄ．Ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ：ｗｈｅｒｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｍｅｅｔ ［Ｊ］．ＥｖｏｌＤｅｖ，２００３，５（１）：５０—５５． ［５８］Ｗｕ Ｇ Ｃ，Ｔｏｍｙ Ｓ，Ｌｅｅ Ｍ Ｆ，ｅｔ ａ１．Ｓｅｘ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｘ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｔａｎｄｒｏｕｓ ｂｌａｃｋ ｐｏｒｇｙ，Ａｃａｎｔｈｏｐａｇｒｕｓ ｓｃｈｌｅｇｅｌｉ［Ｊ］．Ｇｅｎ Ｃｏｍｐ Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ，２０１０，１６７（３）：４１７—４２１． ［５９］Ｓｕｄｈａｋｕｍａｒｉ Ｃ Ｃ，Ｓｅｎｔｈｉｌｋｕｍａｒａｎ Ｂ，Ｋｏｂａｙａｓｈｉ Ｔ，ｅｔ １ａ．Ｏｎｔｏｇｅｎｉｃ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｓｅｖｅｒａｌ ｎｕｃｌｅａｒ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ａｎｄ ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ｐ４５０ ａｒｏｍａｔａｓｅｓ ｉｎ ｂｒａｉｎ ａｎｄ ｇｏｎａｄｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎｉｌｅ ｔｉｌａｐｉａ Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ ｎｉｌｏｔｉｃｕｓ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｔｈｅｉｒ ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ ｉｎ ｓｅｘ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｌ Ｊ］．Ｆｉｓｈ ＰｈｙｓｉｏｌＢｉｏｃｈｅｍ，２００５，３１（２—３）：１２９—１３５． ［６０］唐永凯，李建林，陈文华，等．奥利亚罗非鱼卵巢芳香化酶基因 的克隆及其表达［Ｊ］．中国水产科学，２００８（５）：７２９—７３７． ［６１］Ｚｈｏｕ Ｌ Ｙ，Ｗａｎｇ Ｄ Ｓ，Ｓｈｉｂａｔａ Ｙ，ｅｔ ａ１．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ， ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐ４５０ｃ１７一Ｉ ａｎｄ—ＩＩ ｉｎ ｔｈｅ ｍｅｄａｋａ。Ｏｒｙｚｉａｓ ｌａ＠ｅｓ［Ｊ＿．Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｂｉｏｐｈｙｓ Ｒｅｓ Ｃｏｍｍｕｎ， ２００７．３６２（３）：６１９—６２５． ［６２］Ｂｌａｚｑｕｅｚ Ｍ，Ｇｏｎｚａｌｅｚ Ａ，Ｐａｐａｄａｋｉ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｓｅｘ—ｒｅｌａｔｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｅｓｔｒｏｇｅｎ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ａｎｄ ａｒｏｍａｔａｓｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｚｙｍａｔｉｃ 第２６卷第１２期 现代渔业信息 １５ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ ｅａｒｌｙ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｓｅｘ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ＤＭ－ｄｏｍａｉｎ ｇｅｎｅ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｍａｌｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｍｅｄａｋａ ｉｆｓｈ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｓｅａ ｂａｓｓ（Ｄｉｃｅｎｔｒａｒｃｈｕｓ ｌａｂｒａｘ）［Ｊ］．Ｇｅｎ Ｃｏｍｐ ［Ｊ ｊ．Ｎａｔｕｒｅ，２００２，４１７（６８８８）：５５９—５６３． Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ，２００８，１５８（１）：９５—１０１． ［６５］姚延丹，等．鱼类性别决定及其研究方法进展［Ｊ］．上海海洋大 ［６３］Ｍｏｒｅｎｏ－ＭｅｎｄｏｚａＮ，ＨａｒｌｅｙＶＲ，Ｍｅｒｃｈａｎｔ－ＬａｒｉｏｓＨ．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ 学学报，２００９，１８（１）：９４—１００． ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ＳＯＸ９ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｇｏｎａｄｓ ｏｆ Ｌｅｐｉｄｏｃｈｅｌｙｓ ＹＡＯ Ｙａｎｄａｎ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｆ ｉｓｈ ｓｅｘ２ｄｅｔｅｒｍ ｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｏｌｉｖａｃｅａ，ａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ ｊ．Ｄｅｖ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｍｅｔｈｏｄｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＳｈａｎｇｈａｉ Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００９， Ｂｉｏｌ。２００１，２２９（２）：３１９—３２６． １８（１）：９４—１００．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［６４］ｂｌａｔｓｕｄａ Ｍ，Ｎａｇａｈａｍａ Ｙ，Ｓｈｉｎｏｍｉｙａ Ａ，ｅｔ ａ１．ＤＭＹ ｉｓ ａ Ｙ－ｓｐｅｃｉｉｆｃ Ｔｈｅ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ Ｆｉｓｈ Ｓｅｘ Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｉｔｓ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ＬＩＹｕｎ．ｈａｎｇ ２，ＳＵＮ Ｐｅｎｇ ． （Ｉ．Ｋｅｙ ａｎｄ Ｏｐｅｎ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍａｉｒｎｅ ａｎｄ Ｅｓｔｕａｒｉｎｅ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆＡｇｆｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙ ｏｆＦｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０００９０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆｆｉｓｈｅｒｉｅｓ ａｎｄｌｉｆｅ，ＳｈａｎｇｈａｉＯｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０００９０，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｉｓｈ ｉｓ ａ ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ ｐｒｏｃｅｓｓ．Ｊｕｓｔ ａｓ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ，ｔｈｅ ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｉｓｈ ｉｓ ｓｔｉｌｌ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｇｅｎｅｔｉｃ．Ｔｈｅ ｓｅｘ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｉｆｓｈ ｈａｓ ａ ｇｒｅａｔ ｍｅａｎｉｎｇ ｔｏ ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ．Ａｔ ｐｒｅｓｅｎｔ，ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｍａｎｙ ｗａｙｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｓｅｘ ｃｏｎｔｒｏｌ ｉｎ ｆｉｓｈ，ｂｕｔ ｍｏｓｔ ａｒｅ ｓｔｉｌｌ ａｔ ｔｈｅ ｅｘｐｌｏｒａｔｏｒｙ ａｎｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅ．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｉｓ ｓｔｉｌｌ ｎｏｔ ｓｔｕｄｙ ｔｈｏｒｏｕｇｈｌｙ．Ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ，ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｏｎａｄａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｆｓｈ ｗａｓ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ，ａｎｄ ｉｔ ｗｉｌｌ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｔｈｅ ｒｅｆｅＦｅｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｆｉｓｈ；ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｓｅｘ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ；ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｇｅｎｅ （上接第１９页） ［２９］崔建洲，申雪艳，宫庆礼．高效液相色谱一紫外／荧光检测方法 ［３２］Ｗａｔａｂｅ Ｓ，Ｓａｔａ Ｙ，Ｎａｋａｙａ Ｍ，ｅｔ １ａ．Ｍｏｎｏｃｌｏｎａｌ ａｎｔｉｂｏｄｙ ｒａｉｓｅｄ 测定河豚毒素［Ｊ］．色谱，２００６，２４（３）：３１７—３２０． ａｇａｉｎｓｔ ｔｅｔｒｏｄｏｔｏｎｉｃ ａｃｉｄ，Ａ ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅ ｏｆｔｅｔｒｏｄｏｔｏｘｉｎｌ Ｊ Ｊ．Ｔｏｘｉｃｏｎ， ［３ｏ ３吴平谷，赵永信，沈向红．河豚鱼中河豚毒素的气相色谱质谱 １９８９，２７（２）：２６５—２６８． 法测定［Ｊ］．中国卫生检验杂志，２００９，１９（３）：５４９—５５１． ［３３］Ｍａｔｓｕｍｕｒａ Ｋ，Ｆｕｋｉａ Ｓ．Ｉｎｄｅｒｅｃｔ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ｉｍｍｕｎｏａｓｓａｙ ［３１］李爱峰，于仁成，周名江．液相色谱一电喷雾离子阱质谱联用分 ｆｏｒ ｔｅｔｒｏｄｏｔｏｘｉｎ ｕｓｉｎｇ ａ ｂｉｏｔ ｉｎ ａｖｉｄｉｎ ｓｙｓｔｅｍ ｌ Ｊ］．ＪＡＯＡＣ Ｉｎｔ， 析河豚毒素［Ｊ］．分析化学，２００７，１９（３）：３９７－－４００． １９９２，７５：８８３—８８６． Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ Ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｅｔｈｏｄｓ ｉｎ Ｄｅｔｅｃｔｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅ Ｏｒｉｇｉｎ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｅｔｒｏｄｏｔｏｘｉｎ ＣＨＥＮ Ｙｏｎｇ—ｐｉｎｇ，ＺＨＡＮＧ Ｓｕ－ｑｉｎｇ，ＬＩ Ｃｈｕｎ—ｑｉｎｇ，ＧＡＯ ｌｉ—ｎａ （Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ｎａｄ Ｉｎｓｐｅｃｔｉｎｇ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆＦｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ａｑｕａｔｉｃ Ｐｒｏｄｕｃｔｓ Ｑｕａｌｉｔｙ｛Ｔｉｎａｊｉｎ）， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆＡ￣Ｈｃｕｌｔｕｒｅ，Ｔｉａｎｊｉｎ ３００２２ １，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｏｒｉｇｉｎｅｓ ｏｆ Ｔｅｔｒｏｄｏｔｏｘｉｎ ｉｓ ａｎａｌｉｚｅｄ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｘｐｅｒｔｓ．Ｅｘｐｌａｉｎｉｎｇ ｔｈａｔ Ｔｅｔｏｒｄｏｔｏ－ｘｉｎ ｉｓ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ａ ｌｏｎｇ ｔｉｍｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ａｎｇｌｅ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｇｅｎｅｔｉｃｓ．Ｔｈｉｓ ａｒｔｉｃｌｅ ｂｒｉｅｆｌｙ ｒｅｖｉｅｗｓ ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｉｔｓ ｃｏｍｍｏｎ ｄｅｔｅｃｔｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄｓ．Ｔｅｔｒｏｄｏｔｏｘｉｎ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇ ｍａｒｉｎｅ ｎｅｕｒａｌ ｔｏｘｉｎｓ ｗｈｉｃｈ ｂｌｏｃｋ ｓｏｄｉｕｍ ｃｈａｎｎｅｌｓ．ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ａｔ ｈｏｍｅ ａｎｄ ａｂｒｏａｄ，ｔｈｅ ａｒｔｉｃｌｅ ｓｈｏｗｓ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｍｅａｓｕｒｅ ｏｆｒ ｔｈｅ Ｔｅｔｒｏｄｏｔｏｘｉｎ ａｎｄ ｉｔｓ ａｂｒｏａｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｅｄｉｃａｌ ｉｆｅｌｄ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｔｅｔｒｏｄｏｔｏｘｉｎ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｔｅｔｒｏｄｏｔｏｘｉｎ；ｏｒｉｇｉｎ；ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ
